Roedor

Roedores (de América rodere , 'a roer') son los mamíferos de la orden Rodentia ( / r d ɛ n ʃ ə / ), que se caracterizan por un solo par de crecimiento continuo incisivos en cada uno de los superiores e inferiores mandíbulas . Aproximadamente el 40% de todas las especies de mamíferos son roedores. Son nativos de las principales masas terrestres, excepto Nueva Zelanda , la Antártida y varias islas oceánicas, aunque posteriormente se han introducido en la mayoría de estas masas terrestres por la actividad humana.

Roedor
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En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: capibara , reja primaveral , ardilla de tierra de manto dorado , ratón doméstico y castor norteamericano que representan los subórdenes Hystricomorpha , Anomaluromorpha , Sciuromorpha , Myomorpha y Castorimorpha , respectivamente.
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
(no clasificado): Glires
Pedido: Rodentia
Bowdich , 1821
Subórdenes

Anomaluromorpha
Castorimorpha
Hystricomorpha (incl. Caviomorpha )
Myomorpha
Sciuromorpha

Rodent range.png
Distribución combinada de todas las especies de roedores (sin incluir las poblaciones introducidas)

Los roedores son extremadamente diversos en su ecología y estilos de vida y se pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres , incluidos los entornos creados por el hombre. Las especies pueden ser arbóreas , fosoriales (excavando), saltatoriales / ricoquetales (saltando sobre sus patas traseras) o semiacuáticas. Sin embargo, todos los roedores comparten varias características morfológicas, incluido el tener un solo par superior e inferior de incisivos en constante crecimiento. Los roedores más conocidos incluyen ratones , ratas , ardillas , perros de la pradera , puercoespines , castores , conejillos de indias y hámsteres . Conejos , liebres y pikas , cuyos incisivos también crecen continuamente (pero tienen dos pares de incisivos superiores en lugar de uno), se incluyeron una vez con ellos, pero ahora se considera que están en un orden separado, el Lagomorpha . No obstante, Rodentia y Lagomorpha son grupos hermanos , comparten un único ancestro común y forman el clado de Glires .

La mayoría de los roedores son animales pequeños con cuerpos robustos, extremidades cortas y colas largas. Usan sus incisivos afilados para roer comida, excavar madrigueras y defenderse. La mayoría come semillas u otro material vegetal, pero algunos tienen dietas más variadas. Suelen ser animales sociales y muchas especies viven en sociedades con formas complejas de comunicarse entre sí. El apareamiento entre roedores puede variar desde la monogamia hasta la poligamia y la promiscuidad . Muchos tienen camadas de crías altriciales subdesarrolladas, mientras que otras son precoces (relativamente bien desarrolladas) al nacer.

El registro fósil de roedores se remonta al Paleoceno en el supercontinente de Laurasia . Los roedores se diversificaron enormemente en el Eoceno , ya que se extendieron por continentes, a veces incluso cruzando océanos . Los roedores llegaron tanto a América del Sur como a Madagascar desde África y, hasta la llegada del Homo sapiens , fueron los únicos mamíferos placentarios terrestres que alcanzaron y colonizaron Australia.

Los roedores se han utilizado como alimento, ropa, mascotas y animales de laboratorio en la investigación. Algunas especies, en particular, la rata marrón , la rata negra y el ratón doméstico , son plagas graves , que comen y estropean los alimentos almacenados por los seres humanos y propagan enfermedades. Las especies de roedores introducidas accidentalmente a menudo se consideran invasoras y han provocado la extinción de numerosas especies, como las aves isleñas, por ejemplo, el dodo , previamente aislado de los depredadores terrestres.

Dibujo del sistema típico de los dientes de un roedor: la superficie frontal de los incisivos es de esmalte duro , mientras que la parte posterior es de dentina más blanda . El acto de masticar desgasta la dentina, dejando un borde afilado como un cincel.

La característica distintiva de los roedores son sus pares de incisivos de raíces abiertas, afilados y en continuo crecimiento . [1] Estos incisivos tienen capas gruesas de esmalte en el frente y poco esmalte en la parte posterior. [2] Debido a que no paran de crecer, el animal debe seguir desgastándolos para que no alcancen y atraviesen el cráneo. A medida que los incisivos se muelen entre sí, la dentina más blanda en la parte posterior de los dientes se desgasta, dejando el borde afilado del esmalte con la forma de la hoja de un cincel . [3] La mayoría de las especies tienen hasta 22 dientes sin caninos ni premolares anteriores . Se produce un espacio, o diastema , entre los incisivos y los dientes de las mejillas en la mayoría de las especies. Esto permite que los roedores se chupen las mejillas o los labios para protegerse la boca y la garganta de las virutas de madera y otros materiales no comestibles, desechando estos desechos por los lados de la boca. [4] Las chinchillas y los conejillos de indias tienen una dieta rica en fibra; sus molares no tienen raíces y crecen continuamente como sus incisivos. [5]

En muchas especies, los molares son relativamente grandes, de estructura intrincada y muy cúspides o estriados. Los molares de roedores están bien equipados para triturar los alimentos en pequeñas partículas. [1] La musculatura de la mandíbula es fuerte. La mandíbula inferior se empuja hacia adelante mientras se muerde y se tira hacia atrás durante la masticación. [2] Los grupos de roedores difieren en la disposición de los músculos de la mandíbula y las estructuras del cráneo asociadas, tanto de otros mamíferos como entre ellos mismos. Los Sciuromorpha , como la ardilla gris oriental , tienen un masetero grande y profundo , lo que los hace eficientes para morder con los incisivos. Los Myomorpha , como la rata marrón, tienen los músculos temporales agrandados , lo que les permite masticar con fuerza con sus molares. Los Hystricomorpha , como el conejillo de indias, tienen músculos maseteros superficiales más grandes y músculos maseteros profundos más pequeños que las ratas o ardillas, lo que posiblemente los haga menos eficientes para morder con los incisivos, pero sus músculos pterigoideos internos agrandados pueden permitirles mover la mandíbula más hacia los lados. al masticar. [6] La bolsa de la mejilla es una característica morfológica específica utilizada para almacenar alimentos y es evidente en subgrupos particulares de roedores como ratas canguro, hámsteres, ardillas y ardillas que tienen dos bolsas que pueden ir desde la boca hasta la parte delantera de los hombros. [7] Los verdaderos ratones y ratas no contienen esta estructura, pero sus mejillas son elásticas debido a un alto grado de musculatura e inervación en la región. [8]

Representación de volumen de un cráneo de ratón (TC) mediante el algoritmo de deformación por cizallamiento

Mientras que la especie más grande, el capibara , puede pesar hasta 66 kg (146 lb), la mayoría de los roedores pesan menos de 100 g (3,5 oz). Los roedores tienen morfologías de amplio espectro, pero por lo general tienen cuerpos rechonchos y extremidades cortas. [1] Las extremidades anteriores suelen tener cinco dedos, incluido un pulgar oponible, mientras que las extremidades posteriores tienen de tres a cinco dedos. El codo da a los antebrazos una gran flexibilidad. [3] La mayoría de las especies son plantígradas , caminan tanto en las palmas como en las plantas de los pies y tienen uñas en forma de garras. Las uñas de las especies excavadoras tienden a ser largas y fuertes, mientras que los roedores arbóreos tienen uñas más cortas y afiladas. Las especies de roedores utilizan una amplia variedad de métodos de locomoción que incluyen caminar cuadrúpedo , correr, excavar, trepar, saltar bípedos ( ratas canguro y ratones saltarines ), nadar e incluso deslizarse. [3] Las ardillas de cola escamosa y las ardillas voladoras , aunque no están estrechamente relacionadas, pueden deslizarse de un árbol a otro utilizando membranas en forma de paracaídas que se extienden desde la parte delantera hasta las patas traseras. [9] El agutí es de patas ligeras y se asemeja a un antílope , es digitigrado y tiene uñas con forma de pezuña. La mayoría de los roedores tienen colas, que pueden tener muchas formas y tamaños. Algunas colas son prensiles , como en el ratón recolector euroasiático , y el pelaje de las colas puede variar de tupido a completamente calvo. La cola se usa a veces para comunicarse, como cuando los castores golpean la superficie del agua con la cola o los ratones domésticos hacen ruido con la cola para indicar alarma. Algunas especies tienen colas vestigiales o no tienen ninguna cola. [1] En algunas especies, la cola es capaz de regenerarse si se rompe una parte. [3]

Chinchilla con sus largos bigotes

Los roedores generalmente tienen los sentidos del olfato , el oído y la vista bien desarrollados. Las especies nocturnas a menudo tienen ojos agrandados y algunas son sensibles a la luz ultravioleta . Muchas especies tienen bigotes largos y sensibles o vibrisas para tocar o "batir" . Algunos roedores tienen bolsas en las mejillas , que pueden estar forradas de piel. Estos se pueden dar la vuelta para limpiarlos. En muchas especies, la lengua no puede pasar los incisivos. Los roedores tienen sistemas digestivos eficientes, absorbiendo casi el 80% de la energía ingerida. Al comer celulosa , la comida se ablanda en el estómago y pasa al ciego , donde las bacterias la reducen a sus elementos carbohidratos . Luego, el roedor practica la coprofagia , comiendo sus propios gránulos fecales, para que los nutrientes puedan ser absorbidos por el intestino. Por lo tanto, los roedores a menudo producen una pastilla fecal dura y seca. [1] En muchas especies, el pene contiene un hueso, el báculo ; los testículos se pueden ubicar en el abdomen o en la ingle. [3]

El dimorfismo sexual ocurre en muchas especies de roedores. En algunos roedores, los machos son más grandes que las hembras, mientras que en otros ocurre lo contrario. El dimorfismo sexual sesgado por los machos es típico de las ardillas terrestres , las ratas canguro, las ratas topo solitarias y las tuzas de bolsillo ; probablemente se desarrolló debido a la selección sexual y un mayor combate entre hombres. El dimorfismo sexual con prejuicios femeninos existe entre las ardillas listadas y los ratones saltarines . No se entiende por qué ocurre este patrón, pero en el caso de las ardillas de pino amarillo , los machos pueden haber seleccionado hembras más grandes debido a su mayor éxito reproductivo. En algunas especies, como los ratones de campo , el dimorfismo sexual puede variar de una población a otra. En los ratones de campo , las hembras son típicamente más grandes que los machos, pero el dimorfismo sexual sesgado por los machos ocurre en las poblaciones alpinas, posiblemente debido a la falta de depredadores y una mayor competencia entre los machos. [10]

Rata marrón en una jardinera: algunos roedores prosperan en los hábitats humanos.

Uno de los grupos de mamíferos más extendidos, los roedores se pueden encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida. Son los únicos mamíferos placentarios terrestres que han colonizado Australia y Nueva Guinea sin intervención humana. Los humanos también han permitido que los animales se propaguen a muchas islas oceánicas remotas (por ejemplo, la rata polinesia ). [3] Los roedores se han adaptado a casi todos los hábitats terrestres, desde la tundra fría (donde pueden vivir bajo la nieve) hasta los desiertos cálidos.

Algunas especies, como las ardillas arborícolas y los puercoespines del Nuevo Mundo, son arbóreas , mientras que algunas, como las tuzas , los tuco-tucos y las ratas topo, viven casi completamente bajo tierra, donde construyen complejos sistemas de madrigueras. Otros habitan en la superficie del suelo, pero pueden tener una madriguera a la que puedan retirarse. Los castores y las ratas almizcleras son conocidos por ser semiacuáticos, [1] pero el roedor mejor adaptado para la vida acuática es probablemente la rata de agua sin orejas de Nueva Guinea. [11] Los roedores también han prosperado en entornos creados por humanos, como áreas agrícolas y urbanas . [12]

Algunos roedores, como este castor norteamericano con su dique de troncos roídos y el lago que ha creado, son considerados ingenieros de ecosistemas .

Aunque algunas especies son plagas comunes para los humanos, los roedores también juegan un papel ecológico importante. [1] Algunos roedores se consideran especies clave e ingenieros de ecosistemas en sus respectivos hábitats. En las Grandes Llanuras de América del Norte, las actividades de excavación de los perros de la pradera desempeñan un papel importante en la aireación del suelo y la redistribución de nutrientes, aumentando el contenido orgánico del suelo y aumentando la absorción de agua. Mantienen estos hábitats de pastizales, [13] y algunos herbívoros grandes como el bisonte y el berrendo prefieren pastar cerca de las colonias de perros de la pradera debido a la mayor calidad nutricional del forraje. [14]

La extinción de los perros de la pradera también puede contribuir a la pérdida de biodiversidad regional y local , una mayor depredación de semillas y el establecimiento y propagación de arbustos invasores. [13] Los roedores excavadores pueden comer los cuerpos fructíferos de los hongos y esparcir las esporas a través de sus heces, lo que permite que los hongos se dispersen y formen relaciones simbióticas con las raíces de las plantas (que generalmente no pueden prosperar sin ellas). Como tales, estos roedores pueden desempeñar un papel en el mantenimiento de bosques saludables. [15]

En muchas regiones templadas, los castores juegan un papel hidrológico esencial . Al construir sus presas y refugios, los castores alteran los caminos de los arroyos y ríos [16] y permiten la creación de extensos hábitats de humedales. Un estudio encontró que la ingeniería por castores conduce a un aumento del 33 por ciento en el número de especies de plantas herbáceas en áreas ribereñas . [17] Otro estudio encontró que los castores aumentan las poblaciones de salmón salvaje. [18]

Alimentación

Ardilla oriental llevando comida en bolsas en las mejillas

La mayoría de los roedores son herbívoros y se alimentan exclusivamente de material vegetal como semillas, tallos, hojas, flores y raíces. Algunos son omnívoros y algunos son depredadores. [2] El campañol de campo es un roedor herbívoro típico y se alimenta de pastos, hierbas, tubérculos de raíz, musgo y otra vegetación, y roe la corteza durante el invierno. Ocasionalmente come invertebrados como larvas de insectos. [19] La tuza de bolsillo de las llanuras come material vegetal que se encuentra bajo tierra durante la excavación de túneles, y también recoge hierbas, raíces y tubérculos en sus mejillas y los guarda en cámaras de despensa subterráneas. [20]

La tuza de bolsillo de Texas evita salir a la superficie para alimentarse agarrando las raíces de las plantas con sus mandíbulas y tirándolas hacia abajo en su madriguera. También practica la coprofagia. [21] La rata africana en bolsas busca alimento en la superficie, juntando cualquier cosa que pueda ser comestible en sus espaciosas mejillas hasta que su cara sobresale hacia los lados. Luego regresa a su madriguera para clasificar el material que ha recolectado y se come los elementos nutritivos. [22]

Las especies de agutí son uno de los pocos grupos de animales que pueden romper las cápsulas grandes de la fruta de la nuez de Brasil . En el interior hay demasiadas semillas para consumirlas en una sola comida, por lo que el agutí se lleva algunas y las guarda. Esto ayuda a la dispersión de las semillas, ya que las que el agutí no puede recuperar están distantes del árbol padre cuando germinan. Otros árboles que producen frutos secos tienden a producir un exceso de frutos en otoño. Son demasiado numerosos para comerlos en una sola comida y las ardillas recogen y almacenan el excedente en grietas y árboles huecos. En las regiones desérticas, las semillas a menudo están disponibles solo por períodos cortos. La rata canguro recoge todo lo que puede encontrar y lo almacena en cámaras de despensa en su madriguera. [22]

Carpincho pastando

Una estrategia para lidiar con la abundancia estacional es comer tanto como sea posible y almacenar los nutrientes excedentes en forma de grasa. Las marmotas hacen esto y pueden ser un 50% más pesadas en otoño que en primavera. Dependen de sus reservas de grasa durante su larga hibernación invernal . [22] Los castores se alimentan de las hojas, los brotes y la corteza interior de los árboles en crecimiento, así como de las plantas acuáticas. Almacenan alimentos para el invierno talando árboles pequeños y ramas frondosas en otoño y sumergiéndolos en su estanque, clavando los extremos en el barro para anclarlos. Aquí, pueden acceder a su suministro de alimentos bajo el agua incluso cuando su estanque está congelado. [23]

Aunque los roedores han sido considerados tradicionalmente como herbívoros, la mayoría de los pequeños roedores incluyen de manera oportunista insectos, gusanos, hongos, pescado o carne en sus dietas y algunos se han especializado para depender de una dieta de materia animal. Un estudio funcional-morfológico del sistema de dientes de los roedores apoya la idea de que los roedores primitivos eran omnívoros en lugar de herbívoros. Los estudios de la literatura muestran que numerosos miembros de Sciuromorpha y Myomorpha, y algunos miembros de Hystricomorpha, han incluido materia animal en sus dietas o han sido preparados para comer tales alimentos cuando se les ofreció en cautiverio. El examen del contenido del estómago del ratón norteamericano de patas blancas , normalmente considerado herbívoro, mostró un 34% de materia animal. [24]

Los carnívoros más especializados incluyen las ratas parecidas a musarañas de Filipinas, que se alimentan de insectos e invertebrados de cuerpo blando, y la rata de agua australiana , que devora insectos acuáticos, peces, crustáceos, mejillones, caracoles, ranas, huevos de pájaros y aves acuáticas. [24] [25] El ratón saltamontes de las regiones secas de América del Norte se alimenta de insectos, escorpiones y otros ratones pequeños, y solo una pequeña parte de su dieta es material vegetal. Tiene un cuerpo fornido con patas y cola cortas, pero es ágil y puede dominar fácilmente a presas tan grandes como él. [26]

Comportamiento social

Perrito de las praderas "pueblo"

Los roedores exhiben una amplia gama de tipos de comportamiento social que van desde el sistema de castas de mamíferos de la rata topo desnuda , [27] la extensa "ciudad" del perrito de las praderas colonial , [28] a través de grupos familiares a la vida independiente y solitaria de el lirón comestible . Los lirones adultos pueden tener rangos de alimentación superpuestos, pero viven en nidos individuales y se alimentan por separado, uniéndose brevemente en la temporada de reproducción para aparearse. La tuza de bolsillo también es un animal solitario fuera de la temporada de reproducción, cada individuo cava un complejo sistema de túneles y mantiene un territorio. [29]

Los roedores más grandes tienden a vivir en unidades familiares donde los padres y sus crías viven juntos hasta que las crías se dispersan. Los castores viven en unidades familiares extendidas, por lo general con un par de adultos, los kits de este año, la descendencia del año anterior y, a veces, las crías mayores. [30] Las ratas marrones suelen vivir en pequeñas colonias con hasta seis hembras compartiendo una madriguera y un macho defendiendo un territorio alrededor de la madriguera. A altas densidades de población, este sistema se rompe y los machos muestran un sistema jerárquico de dominancia con rangos superpuestos. Las crías hembras permanecen en la colonia mientras que los machos se dispersan. [31] El campañol de la pradera es monógamo y forma un vínculo de pareja de por vida. Fuera de la temporada de reproducción, los ratones de campo de las praderas viven muy cerca de otros en pequeñas colonias. Un macho no es agresivo con otros machos hasta que se ha apareado, después de lo cual defiende un territorio, una hembra y un nido contra otros machos. La pareja se acurruca, se acicala entre sí y comparte las responsabilidades de nidificación y crianza de los cachorros. [32]

Un nido de ratas topo desnudas

Entre los roedores más sociales se encuentran las ardillas terrestres, que típicamente forman colonias basadas en el parentesco femenino, y los machos se dispersan después del destete y se vuelven nómadas cuando son adultos. La cooperación en ardillas terrestres varía entre especies y generalmente incluye hacer llamadas de alarma, defender territorios, compartir alimentos, proteger áreas de anidación y prevenir el infanticidio. [33] El perrito de las praderas de cola negra forma grandes ciudades que pueden cubrir muchas hectáreas. Las madrigueras no se interconectan, sino que están excavadas y ocupadas por grupos familiares territoriales conocidos como coteries. Una cuadrilla a menudo consta de un macho adulto, tres o cuatro hembras adultas, varios años no reproductores y la descendencia del año en curso. Los individuos dentro de las cuadrillas son amistosos entre sí, pero hostiles hacia los forasteros. [28]

Quizás los ejemplos más extremos de comportamiento colonial en roedores son la rata topo desnuda eusocial y la rata topo Damaraland . La rata topo desnuda vive completamente bajo tierra y puede formar colonias de hasta 80 individuos. Solo una hembra y hasta tres machos en la colonia se reproducen, mientras que el resto de los miembros son más pequeños y estériles, y funcionan como trabajadores. Algunos individuos son de tamaño intermedio. Ayudan con la crianza de las crías y pueden reemplazar a un reproductor si uno muere. [27] La rata topo Damaraland se caracteriza por tener un solo macho y hembra reproductivamente activos en una colonia donde los animales restantes no son verdaderamente estériles, sino que se vuelven fértiles sólo si establecen una colonia propia. [34]

Comunicación

Olfativo

Las especies nepotistas, como los ratones domésticos, dependen de la orina, las heces y las secreciones glandulares para reconocer a sus parientes.

Los roedores utilizan la marcación de olores en muchos contextos sociales, incluida la comunicación entre especies e intraespecies, la marcación de senderos y el establecimiento de territorios. Su orina proporciona información genética sobre los individuos, incluida la especie, el sexo y la identidad individual, e información metabólica sobre el dominio, el estado reproductivo y la salud. Los compuestos derivados del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) se unen a varias proteínas urinarias. El olor de un depredador deprime el comportamiento de las marcas de olor. [35]

Los roedores son capaces de reconocer a los parientes cercanos por el olfato y esto les permite mostrar nepotismo (comportamiento preferencial hacia sus parientes) y también evitar la endogamia. Este reconocimiento de parentesco se realiza mediante señales olfativas de orina, heces y secreciones glandulares. La evaluación principal puede involucrar el MHC, donde el grado de parentesco de dos individuos se correlaciona con los genes MHC que tienen en común. En las comunicaciones no familiares, donde se requieren marcadores de olor más permanentes, como en las fronteras territoriales , también se pueden usar proteínas urinarias principales no volátiles (MUP), que funcionan como transportadores de feromonas . Los MUP también pueden indicar la identidad individual, y cada ratón doméstico macho ( Mus musculus ) excreta orina que contiene aproximadamente una docena de MUP codificados genéticamente. [36]

Los ratones domésticos depositan orina, que contiene feromonas, para la marcación territorial, el reconocimiento individual y grupal y la organización social. [37] Los castores territoriales y las ardillas rojas investigan y se familiarizan con los olores de sus vecinos y responden de forma menos agresiva a las intrusiones de ellos que a las de los "flotadores" no territoriales o extraños. Esto se conoce como el " efecto querido enemigo ". [38] [39]

Auditivo

Los degus comunes tienen un repertorio vocal complejo.

Muchas especies de roedores, particularmente las que son diurnas y sociales, tienen una amplia gama de llamadas de alarma que se emiten cuando perciben amenazas. Hay beneficios directos e indirectos de hacer esto. Un depredador potencial puede detenerse cuando sabe que ha sido detectado, o una llamada de alarma puede permitir que sus congéneres o personas relacionadas tomen medidas evasivas. [40] Varias especies, por ejemplo los perros de la pradera, tienen complejos sistemas de llamada de alarma anti-depredadores. Estas especies pueden tener diferentes llamadas para diferentes depredadores (por ejemplo, depredadores aéreos o depredadores terrestres) y cada llamada contiene información sobre la naturaleza de la amenaza precisa. [41] La urgencia de la amenaza también se transmite por las propiedades acústicas de la llamada. [42]

Los roedores sociales tienen una gama más amplia de vocalizaciones que las especies solitarias. Se han reconocido quince tipos de llamadas diferentes en ratas topo Kataba adultas y cuatro en juveniles. [43] De manera similar, el degu común , otro roedor social de madriguera, exhibe una amplia gama de métodos de comunicación y tiene un elaborado repertorio vocal que comprende quince categorías diferentes de sonido. [44] Las llamadas ultrasónicas juegan un papel en la comunicación social entre los lirones y se utilizan cuando los individuos no se ven entre sí. [45]

Los ratones domésticos utilizan llamadas tanto audibles como ultrasónicas en una variedad de contextos. Las vocalizaciones audibles a menudo se pueden escuchar durante encuentros agonísticos o agresivos, mientras que el ultrasonido se usa en la comunicación sexual y también por los cachorros cuando se han caído del nido. [37]

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Marmota silbando

Las ratas de laboratorio (que son ratas pardas, Rattus norvegicus ) emiten vocalizaciones ultrasónicas cortas y de alta frecuencia durante experiencias supuestamente placenteras como el juego brusco, cuando anticipan dosis rutinarias de morfina , durante el apareamiento y cuando se les hace cosquillas. La vocalización, descrita como un "chirrido" distintivo, se ha comparado con la risa y se interpreta como una expectativa de algo gratificante. En los estudios clínicos, el gorjeo se asocia con sentimientos emocionales positivos, y se produce un vínculo social con el cosquilleo, lo que hace que las ratas se condicionen para buscar el cosquilleo. Sin embargo, a medida que las ratas envejecen, la tendencia a piar disminuye. Como la mayoría de las vocalizaciones de las ratas, el chirrido se produce a frecuencias demasiado altas para que los humanos lo escuchen sin equipo especial, por lo que se han utilizado detectores de murciélagos para este propósito. [46]

Visual

Los roedores, como todos los mamíferos placentarios, excepto los primates, tienen sólo dos tipos de conos receptores de luz en su retina, [47] un tipo "azul-UV" de longitud de onda corta y un tipo "verde" de longitud de onda media. Por tanto, se clasifican como dicromáticos ; sin embargo, son visualmente sensibles al espectro ultravioleta (UV) y, por lo tanto, pueden ver una luz que los humanos no pueden ver. Las funciones de esta sensibilidad a los rayos UV no siempre están claras. En degus , por ejemplo, el vientre refleja más luz ultravioleta que la espalda. Por lo tanto, cuando un degú se pone de pie sobre sus patas traseras, lo que hace cuando está alarmado, expone su vientre a otros degús y la visión ultravioleta puede servir para comunicar la alarma. Cuando se para a cuatro patas, su espalda de baja reflectancia UV podría ayudar a que el degu sea menos visible para los depredadores. [48] La luz ultravioleta es abundante durante el día pero no durante la noche. Hay un gran aumento en la proporción de luz ultravioleta a luz visible en las horas del crepúsculo matutino y vespertino. Muchos roedores están activos durante las horas del crepúsculo (actividad crepuscular) y la sensibilidad a los rayos UV sería ventajosa en estos momentos. La reflectividad ultravioleta tiene un valor dudoso para los roedores nocturnos. [49]

La orina de muchos roedores (p. Ej., Ratones de campo, degus, ratones, ratas) refleja fuertemente la luz ultravioleta y esta puede usarse en la comunicación dejando marcas visibles y olfativas. [50] Sin embargo, la cantidad de UV que se refleja disminuye con el tiempo, lo que en algunas circunstancias puede ser desventajoso; el cernícalo común puede distinguir entre rastros de roedores viejos y nuevos y tiene mayor éxito en la caza en las rutas marcadas más recientemente. [51]

Táctil

La rata topo ciega de Oriente Medio utiliza comunicación sísmica .

Las vibraciones pueden proporcionar señales a los congéneres sobre comportamientos específicos que se están realizando, advertencia y evitación de depredadores, mantenimiento del rebaño o grupo y cortejo. La rata topo ciega de Oriente Medio fue el primer mamífero para el que se documentó la comunicación sísmica . Estos roedores adoptivos se golpean la cabeza contra las paredes de sus túneles. Este comportamiento se interpretó inicialmente como parte de su comportamiento de construcción de túneles, pero finalmente se descubrió que generan señales sísmicas con patrones temporales para la comunicación a larga distancia con ratas topo vecinas. [52]

El tamborileo se utiliza ampliamente como advertencia de depredadores o como acción defensiva. Es utilizado principalmente por roedores fosoriales o semifosoriales. [53] La rata canguro de cola de estandarte produce varios patrones complejos de tamborileo en varios contextos diferentes, uno de los cuales es cuando se encuentra con una serpiente. El tamborileo puede alertar a las crías cercanas, pero lo más probable es que transmita que la rata está demasiado alerta para un ataque exitoso, evitando así la persecución depredadora de la serpiente. [52] [54] Varios estudios han indicado el uso intencional de vibraciones del suelo como un medio de comunicación intraespecífica durante el cortejo entre la rata topo del Cabo . [55] Se ha informado que el tamborileo está involucrado en la competencia entre hombres; el macho dominante indica su potencial de retención de recursos tocando el tambor, minimizando así el contacto físico con rivales potenciales. [52]

Estrategias de apareamiento

La ardilla de tierra del Cabo es un ejemplo de roedor promiscuo.

Algunas especies de roedores son monógamos, con un macho y una hembra adultos formando un vínculo de pareja duradero . La monogamia puede presentarse en dos formas; obligada y facultativa. En la monogamia obligada, ambos padres cuidan de la descendencia y juegan un papel importante en su supervivencia. Esto ocurre en especies como los ratones de California , los ratones de campo , las ratas gigantes malgaches y los castores. En estas especies, los machos suelen aparearse solo con sus parejas. Además de un mayor cuidado para las crías, la monogamia obligada también puede ser beneficiosa para el macho adulto, ya que reduce las posibilidades de no encontrar nunca pareja o aparearse con una hembra infértil. En la monogamia facultativa, los machos no brindan cuidado parental directo y se quedan con una hembra porque no pueden acceder a otras debido a su dispersión espacial. Los ratones de campo de la pradera parecen ser un ejemplo de esta forma de monogamia, con los machos protegiendo y defendiendo a las hembras en su vecindad. [56]

En las especies poligínicas , los machos intentarán monopolizar y aparearse con varias hembras. Como ocurre con la monogamia, la poligamia en roedores puede presentarse en dos formas; defensa y no defensa. La poligamia de defensa implica que los machos controlen territorios que contienen recursos que atraen a las hembras. Esto ocurre en las ardillas terrestres como marmotas de vientre amarillo , ardillas de tierra de California , ardillas de tierra colombina y ardillas de tierra de Richardson . Los machos con territorios se conocen como machos "residentes" y las hembras que viven dentro de los territorios se conocen como hembras "residentes". En el caso de las marmotas, los machos residentes no parecen perder nunca sus territorios y siempre ganan encuentros con machos invasores. También se sabe que algunas especies defienden directamente a sus hembras residentes y las peleas subsiguientes pueden provocar heridas graves. En especies con poligamia no defensiva, los machos no son territoriales y deambulan ampliamente en busca de hembras para monopolizarlas. Estos machos establecen jerarquías de dominación, y los machos de alto rango tienen acceso a la mayoría de las hembras. Esto ocurre en especies como las ardillas terrestres de Belding y algunas especies de ardillas arbóreas. [56]

Un enchufe de apareamiento en una ardilla de tierra de Richardson hembra

La promiscuidad , en la que tanto los machos como las hembras se aparean con múltiples parejas, también ocurre en los roedores. En especies como el ratón de patas blancas, las hembras dan a luz a camadas con múltiples paternidades. La promiscuidad conduce a una mayor competencia de espermatozoides y los machos tienden a tener testículos más grandes. En la ardilla de tierra del Cabo , los testículos del macho pueden tener el 20 por ciento de la longitud de su cabeza y cuerpo. [56] Varias especies de roedores tienen sistemas de apareamiento flexibles que pueden variar entre monogamia, poligamia y promiscuidad. [56]

Las hembras de roedores juegan un papel activo en la elección de sus parejas. Los factores que contribuyen a la preferencia femenina pueden incluir el tamaño, el dominio y la capacidad espacial del macho. [57] En las ratas topo desnudas eusociales, una sola hembra monopoliza el apareamiento de al menos tres machos. [27]

En la mayoría de las especies de roedores, como las ratas pardas y los ratones domésticos, la ovulación se produce en un ciclo regular, mientras que en otras, como los ratones de campo, es inducida por el apareamiento . Durante la cópula, los machos de algunas especies de roedores depositan un tapón de apareamiento en la abertura genital de la hembra, tanto para evitar la fuga de esperma como para proteger contra otros machos que inseminen a la hembra. Las hembras pueden quitar el tapón y pueden hacerlo inmediatamente o después de varias horas. [57]

Nacimiento y crianza

Jóvenes campañoles de banco en su nido debajo de un montón de madera

Los roedores pueden nacer altriciales (ciegos, sin pelo y relativamente subdesarrollados) o precoces (en su mayoría con pelo, ojos abiertos y bastante desarrollados) dependiendo de la especie. El estado altricial es típico de las ardillas y los ratones, mientras que el estado precoz suele ocurrir en especies como los conejillos de indias y los puercoespines. Las hembras con crías altriciales suelen construir nidos elaborados antes de dar a luz y los mantienen hasta que sus crías son destetadas . La hembra da a luz sentada o acostada y las crías emergen en la dirección a la que mira. Los recién nacidos se aventuran fuera del nido por primera vez unos días después de haber abierto los ojos e inicialmente siguen regresando con regularidad. A medida que envejecen y se desarrollan, visitan el nido con menos frecuencia y se van permanentemente cuando son destetados. [58]

En las especies precoces, las madres invierten poco en la construcción de nidos y algunas no construyen nidos en absoluto. La hembra da a luz de pie y las crías emergen detrás de ella. Las madres de estas especies mantienen contacto con sus crías de gran movilidad con llamadas de contacto materno. Aunque son relativamente independientes y se destetan en cuestión de días, las crías precoces pueden continuar amamantando y siendo preparadas por sus madres. El tamaño de la camada de roedores también varía y las hembras con camadas más pequeñas pasan más tiempo en el nido que aquellas con camadas más grandes. [58]

Dos maras patagónicas con crías, un ejemplo de especie anidadora monógama y comunal

Las madres roedores brindan cuidado parental directo, como amamantar, acicalar, recuperar y acurrucar, y crianza indirecta, como almacenamiento de alimentos, construcción de nidos y protección a sus crías. [58] En muchas especies sociales, las crías pueden ser atendidas por individuos distintos de sus padres, una práctica conocida como crianza aloparental o cría cooperativa . Se sabe que esto ocurre en los perros de la pradera de cola negra y las ardillas terrestres de Belding, donde las madres tienen nidos comunales y crían a crías sin parentesco junto con las suyas propias. Existe la duda de si estas madres pueden distinguir qué crías son suyas. En la mara patagónica , las crías también son colocadas en madrigueras comunales, pero las madres no permiten que otras crías que no sean las suyas amamanten. [59]

El infanticidio existe en numerosas especies de roedores y puede ser practicado por conespecíficos adultos de cualquier sexo. Se han propuesto varias razones para este comportamiento, incluido el estrés nutricional, la competencia por los recursos, evitar desviar el cuidado de los padres y, en el caso de los hombres, intentar hacer que la madre sea sexualmente receptiva. La última razón está bien respaldada en primates y leones, pero menos en roedores. [60] El infanticidio parece estar muy extendido en los perros de la pradera de cola negra, incluido el infanticidio de los machos invasores y las hembras inmigrantes, así como el canibalismo ocasional de la propia descendencia de un individuo. [61] Para protegerse contra el infanticidio de otros adultos, las hembras de roedores pueden emplear la evitación o la agresión directa contra los posibles perpetradores, el apareamiento múltiple, la territorialidad o la interrupción temprana del embarazo. [60] El feticidio también puede ocurrir entre roedores; en las marmotas alpinas , las hembras dominantes tienden a suprimir la reproducción de subordinadas al ser antagónicas hacia ellas mientras están embarazadas. El estrés resultante hace que los fetos aborten. [62]

Inteligencia

Las ratas canguro pueden localizar depósitos de comida mediante la memoria espacial.

Los roedores tienen capacidades cognitivas avanzadas . Pueden aprender rápidamente a evitar los cebos envenenados, lo que los convierte en plagas difíciles de tratar. [1] Los conejillos de indias pueden aprender y recordar caminos complejos hacia la alimentación. [63] Las ardillas y las ratas canguro son capaces de localizar depósitos de comida por memoria espacial , en lugar de solo por el olfato. [64] [65]

Debido a que los ratones de laboratorio (ratones domésticos) y las ratas (ratas marrones) se utilizan ampliamente como modelos científicos para ampliar nuestra comprensión de la biología, se ha llegado a conocer mucho sobre sus capacidades cognitivas. Las ratas marrones exhiben sesgo cognitivo , donde el procesamiento de la información está sesgado por si se encuentran en un estado afectivo positivo o negativo. [66] Por ejemplo, las ratas de laboratorio entrenadas para responder a un tono específico presionando una palanca para recibir una recompensa y para presionar otra palanca en respuesta a un tono diferente para evitar recibir una descarga eléctrica, tienen más probabilidades de responder a un tono intermedio eligiendo la palanca de recompensa si se les acaba de hacer cosquillas (algo que disfrutan), indicando "un vínculo entre el estado afectivo positivo medido directamente y la toma de decisiones bajo incertidumbre en un modelo animal". [67]

Las ratas de laboratorio (marrones) pueden tener la capacidad de metacognición: considerar su propio aprendizaje y luego tomar decisiones basadas en lo que saben, o no saben, como lo indican las elecciones que toman aparentemente intercambiando la dificultad de las tareas y las recompensas esperadas, haciéndolas los primeros animales distintos de los primates que se sabe que tienen esta capacidad, [68] [69] pero estos hallazgos son discutidos, ya que las ratas pueden haber estado siguiendo principios de condicionamiento operante simple , [70] o un modelo económico conductual . [71] Las ratas marrones utilizan el aprendizaje social en una amplia gama de situaciones, pero quizás especialmente en la adquisición de preferencias alimentarias. [72] [73]

Historia evolutiva

Masillamys sp. Fósil del Eoceno Messel Pit sitio fósil , Alemania

La dentición es la característica clave por la que se reconocen los roedores fósiles y el registro más antiguo de estos mamíferos proviene del Paleoceno , poco después de la extinción de los dinosaurios no aviares hace unos 66 millones de años. Estos fósiles se encuentran en Laurasia , [74] el supercontinente compuesto por la actual América del Norte, Europa y Asia. La divergencia de Glires , un clado formado por roedores y lagomorfos (conejos, liebres y pikas), de otros mamíferos placentarios ocurrió unos pocos millones de años después del límite Cretácico-Terciario; luego, los roedores y lagomorfos irradiaron durante el Cenozoico . [75] Algunos datos del reloj molecular sugieren que los roedores modernos (miembros del orden Rodentia) aparecieron a finales del Cretácico , aunque otras estimaciones de divergencia molecular están de acuerdo con el registro fósil. [76] [77]

Se cree que los roedores evolucionaron en Asia, donde las faunas multituberculadas locales se vieron gravemente afectadas por el evento de extinción Cretácico-Paleógeno y nunca se recuperaron por completo, a diferencia de sus parientes norteamericanos y europeos. En el vacío ecológico resultante, los roedores y otros Glires pudieron evolucionar y diversificarse, tomando los nichos que dejaron los multituberculados extintos. La correlación entre la propagación de roedores y la desaparición de multituberculados es un tema controvertido, no completamente resuelto. Los conjuntos de multituberculados estadounidenses y europeos disminuyen en diversidad en correlación con la introducción de roedores en estas áreas, pero los multituberculados asiáticos restantes coexistieron con roedores sin que se produjera un reemplazo observable y, en última instancia, ambos clados coexistieron durante al menos 15 millones de años. . [78]

La historia de la colonización de los continentes del mundo por roedores es compleja. Los movimientos de la gran superfamilia Muroidea (incluidos hámsteres , jerbos , ratones y ratas verdaderos ) pueden haber involucrado hasta siete colonizaciones de África, cinco de América del Norte, cuatro del sudeste asiático, dos de América del Sur y hasta diez de Eurasia. [79]

La tuza cornuda Ceratogaulus hatcheri , un mamífero excavador del Mioceno tardío al Pleistoceno temprano, es el único roedor cornudo conocido. [80]

Durante el Eoceno , los roedores comenzaron a diversificarse. Los castores aparecieron en Eurasia a finales del Eoceno antes de extenderse a América del Norte a finales del Mioceno. [81] A finales del Eoceno, los hystricognaths invadieron África, y muy probablemente se originaron en Asia hace al menos 39,5 millones de años. [82] De África, la evidencia fósil muestra que algunos hystricognaths ( caviomorphs ) colonizaron Sudamérica , que era un continente aislado en ese momento, evidentemente haciendo uso de las corrientes oceánicas para cruzar el Atlántico sobre escombros flotantes . [83] Los caviomorfos habían llegado a América del Sur hace 41 millones de años (lo que implica una fecha al menos tan temprana como esta para los hystricognaths en África), [82] y habían llegado a las Antillas Mayores en el Oligoceno temprano , lo que sugiere que deben haberse dispersado. rápidamente en América del Sur. [84]

Se cree que los roedores Nesomyid viajaron en balsa desde África hasta Madagascar hace 20–24 millones de años. [85] Las 27 especies de roedores malgaches nativos parecen ser descendientes de un solo evento de colonización.

Hace 20 millones de años, habían surgido fósiles que pertenecían de manera reconocible a las familias actuales como Muridae. [74] En el Mioceno , cuando África chocó con Asia, los roedores africanos como el puercoespín comenzaron a extenderse a Eurasia . [86] Algunas especies fósiles eran muy grandes en comparación con los roedores modernos e incluían al castor gigante, Castoroides ohioensis , que creció hasta una longitud de 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) y un peso de 100 kg (220 libras). [87] El roedor más grande conocido fue Josephoartigasia monesi , una pacarana con una longitud corporal estimada de 3 m (10 pies). [88]

Los primeros roedores llegaron a Australia a través de Indonesia hace unos 5 millones de años. Aunque los marsupiales son los mamíferos más destacados en Australia, muchos roedores , todos pertenecientes a la subfamilia Murinae , se encuentran entre las especies de mamíferos del continente . [89] Hay alrededor de cincuenta especies de 'antiguas endémicas', la primera ola de roedores que colonizaron el país en el Mioceno y el Plioceno temprano , y ocho especies de ratas verdaderas ( Rattus ) de 'nuevas endémicas', que llegaron en una ola posterior en el Plioceno tardío o el Pleistoceno temprano . Los primeros roedores fósiles de Australia tienen una edad máxima de 4,5 millones de años, [90] y los datos moleculares son consistentes con la colonización de Nueva Guinea desde el oeste durante el Mioceno tardío o el Plioceno temprano, seguida de una rápida diversificación. Una nueva ola de radiación adaptativa se produjo después de una o más colonizaciones de Australia unos 2 a 3 millones de años después. [91]

Los roedores participaron en el Gran Intercambio Americano que resultó de la unión de las Américas por la formación del Istmo de Panamá , hace alrededor de 3 millones de años en la era de Piacenz . [92] En este intercambio, un pequeño número de especies como los puercoespines del Nuevo Mundo (Erethizontidae) se dirigieron hacia el norte. [74] Sin embargo, la principal invasión hacia el sur de sigmodontinos precedió a la formación del puente terrestre por al menos varios millones de años, probablemente ocurriendo a través del rafting. [93] [94] [95] Los sigmodontinos se diversificaron explosivamente una vez en América del Sur, aunque es posible que ya se haya producido cierto grado de diversificación en América Central antes de la colonización. [94] [95]

Clasificación estándar

El uso del nombre de la orden "Rodentia" se atribuye al viajero y naturalista inglés Thomas Edward Bowdich (1821). [96] La palabra latina moderna Rodentia se deriva de rodens , participio presente de rodere - "roer", "comerse". [97] Las liebres , conejos y pikas (orden Lagomorpha) tienen incisivos en continuo crecimiento, al igual que los roedores, y en algún momento se incluyeron en la orden. Sin embargo, tienen un par adicional de incisivos en la mandíbula superior y los dos órdenes tienen historias evolutivas bastante separadas. [98] La filogenia de los roedores los ubica en los clados Glires, Euarchontoglires y Boreoeutheria . El cladograma a continuación muestra las relaciones internas y externas de Rodentia basadas en un intento de 2012 de Wu et al. para alinear el reloj molecular con los datos paleontológicos: [99]

Boreoeutheria
Laurasiatheria

PerissodactylaEquus quagga (white background).jpg

CarnivoraDogs, jackals, wolves, and foxes (Plate XI).jpg

Euarchontoglires

PrimatesYellow baboon white background.jpg

Glires
Lagomorpha

Ochotona (pikas)LagomysAlpinusRoyle.jpg

Sylvilagus (conejos)The quadrupeds of North America (Plate CVIII) (white background).jpg

Rodentia
Hystricomorpha

Ctenodactylidae (gundis)Pectinator spekei Wagner white background.jpg

Atherurus (puercoespines de cola de cepillo)Actes de la Socilinnnne de Bordeaux (1883) (white background).jpg

Octodontomys (montaña degus)Octodontomys gliroides 1847 -white background.jpg

Erethizon (puercoespines norteamericanos)ErethizonRufescensWolf white background.jpg

Cavia (conejillos de indias)A guinea pig in profile

Sciuromorpha

Aplodoncia (castores de montaña)A mountain beaver on display

Glaucomys (ardillas voladoras del Nuevo Mundo)The quadrupeds of North America (Plate XV) (white background).jpg

Tamias (ardillas listadas)Chipmunk (white background).png

Castorimorpha

Castor (castores)Die Gartenlaube (1858) b 068 white background.jpg

Dipodomys (ratas canguro)Image taken from page 111 of 'Report of an expedition down the Zuni and Colorado Rivers by Captain L. Sitgreaves (white background).jpg

Thomomys ( tuzas de bolsillo)Western pocket gopher.jpg

Myomorpha
Muroidea

Peromyscus (ratones ciervos)Image taken from page 105 of 'Report of an expedition down the Zuni and Colorado Rivers by Captain L. Sitgreaves (white background).jpg

Mus (ratones [verdaderos])MusMuralisSmit white background.jpg

Rattus (ratas)Ruskea rotta.png

Dipodoidea

Sicista (ratones de abedul)Pallas Sicista betulina 1778-79 white background.png

Zapus (ratones saltarines)Squirrels and other fur-bearers (Plate 15) (white background).jpg

Cardiocranius (jerboas pigmeos)Cardiocranius.jpg

Las familias de roedores vivos según el estudio realizado por Fabre et al. 2012. [100]

El orden Rodentia se puede dividir en subórdenes , infraórdenes , superfamilias y familias . Existe una gran cantidad de paralelismo y convergencia entre los roedores causada por el hecho de que han tendido a evolucionar para llenar nichos muy similares. Esta evolución paralela incluye no solo la estructura de los dientes, sino también la región infraorbitaria del cráneo (debajo de la cuenca del ojo) y dificulta la clasificación, ya que los rasgos similares pueden no deberse a un ancestro común. [101] [102] Brandt (1855) fue el primero en proponer la división de Rodentia en tres subórdenes, Sciuromorpha, Hystricomorpha y Myomorpha, basándose en el desarrollo de ciertos músculos de la mandíbula y este sistema fue ampliamente aceptado. Schlosser (1884) realizó una revisión exhaustiva de los fósiles de roedores, principalmente utilizando los dientes de las mejillas, y descubrió que encajaban en el sistema clásico, pero Tullborg (1899) propuso solo dos subórdenes, Sciurognathi e Hystricognathi. Estos se basaron en el grado de inflexión de la mandíbula inferior y se subdividirían en Sciuromorpha, Myomorpha, Hystricomorpha y Bathyergomorpha. Matthew (1910) creó un árbol filogenético de roedores del Nuevo Mundo, pero no incluyó las especies más problemáticas del Viejo Mundo. Otros intentos de clasificación continuaron sin acuerdo, con algunos autores adoptando el sistema clásico de tres subórdenes y otros dos subórdenes de Tullborg. [101]

Estos desacuerdos siguen sin resolverse, ni los estudios moleculares han resuelto completamente la situación, aunque han confirmado la monofilia del grupo y que el clado desciende de un ancestro común del Paleoceno. Carleton y Musser (2005) en Mammal Species of the World han adoptado provisionalmente un sistema de cinco subórdenes: Sciuromorpha, Castorimorpha, Myomorpha, Anomaluromorpha e Hystricomorpha. Estos incluyen 33 familias, 481 géneros y 2277 especies. [103] [104]

Reconstrucción del árbol filogenético de Rodentia sobre la base de todos sus genomas

Orden Rodentia (del latín, rodere , roer)

Anomaluromorpha : springhare de África oriental
Castorimorpha : tuza de bolsillo de Botta
Caviomorpha : puercoespín norteamericano
Myomorpha : hámster dorado o sirio
Sciuromorpha : lirón africano
  • Suborden Anomaluromorpha
    • Familia Anomaluridae : ardillas de cola escamosa
    • Familia Pedetidae : springhares
  • Suborden Castorimorpha
    • Superfamilia Castoroidea
      • Familia Castoridae : castores
    • Superfamilia Geomyoidea
      • Familia Geomyidae : tuzas de bolsillo (verdaderas tuzas)
      • Familia Heteromyidae : ratas canguro , ratones canguro
  • Suborden Hystricomorpha
    • Infraorden Ctenodactylomorphi
      • Familia Ctenodactylidae : gundis
    • Infraorden Hystricognathi
      • Familia Bathyergidae : ratas topo africanas
      • Familia Hystricidae : puercoespines del Viejo Mundo
      • Familia Petromuridae : rata dassie
      • Familia Thryonomyidae : ratas de caña
      • Parvorder Caviomorpha
        • Familia † Heptaxodontidae : hutias gigantes
        • Familia Abrocomidae : ratas chinchilla
        • Familia Capromyidae : hutias
        • Familia Caviidae : cavies, incluidos los conejillos de indias y el capibara
        • Familia Chinchillidae : chinchillas , viscachas
        • Familia Ctenomyidae : tuco-tucos
        • Familia Dasyproctidae : agoutis
        • Familia Cuniculidae : pacas
        • Familia Dinomyidae : pacaranas
        • Familia Echimyidae : ratas espinosas
        • Familia Erethizontidae : puercoespines del Nuevo Mundo
        • Familia Myocastoridae : coipo (nutria)
        • Familia Octodontidae : octodontos
    • Infraorden Incertae sedis
      • Familia Diatomyidae : rata de roca de Laos
  • Suborden Myomorpha
    • Superfamilia Dipodoidea
      • Familia Dipodidae : jerboas y ratones saltarines
    • Superfamilia Muroidea
      • Familia Calomyscidae : hámsteres parecidos a ratones
      • Familia Cricetidae : hámsters , ratas y ratones del Nuevo Mundo, ratas almizcleras, topillos, lemmings
      • Familia Muridae : verdaderos ratones y ratas, jerbos, ratones espinosos, rata con cresta
      • Familia Nesomyidae : ratones trepadores, ratones de roca, rata de cola blanca, ratas y ratones malgaches
      • Familia Platacanthomyidae : lirón espinoso
      • Familia Spalacidae : ratas topo, ratas bambú, zokors
  • Suborden Sciuromorpha
    • Familia Aplodontiidae : castor de montaña
    • Familia Gliridae (también Myoxidae, Muscardinidae): lirón
    • Familia Sciuridae : ardillas, incluidas ardillas listadas, perros de la pradera, marmotas

Conservación

Dibujo de la rata espinosa de pelo blando de cresta roja en peligro crítico de extinción

Si bien los roedores no son el orden de mamíferos más gravemente amenazado, hay 168 especies en 126 géneros que, según se dice, merecen atención para la conservación [105] ante la limitada apreciación del público. Dado que el 76 por ciento de los géneros de roedores contienen solo una especie, mucha diversidad filogenética podría perderse con un número comparativamente pequeño de extinciones. En ausencia de un conocimiento más detallado de las especies en riesgo y una taxonomía precisa, la conservación debe basarse principalmente en taxones superiores (como familias en lugar de especies) y puntos críticos geográficos. [105] Varias especies de ratas arroceras se han extinguido desde el siglo XIX, probablemente debido a la pérdida de hábitat y la introducción de especies exóticas. [106] En Colombia, el puercoespín enano peludo marrón se registró en solo dos localidades montañosas en la década de 1920, mientras que la rata espinosa de pelo suave con cresta roja se conoce solo en su localidad tipo en la costa del Caribe, por lo que estas especies se consideran vulnerables. [107] La Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN escribe "Podemos concluir con seguridad que muchos roedores sudamericanos están seriamente amenazados, principalmente por perturbaciones ambientales y la caza intensiva". [108]

Las "tres especies de plagas de roedores comensales ahora cosmopolitas" [109] (la rata marrón, la rata negra y el ratón doméstico) se han dispersado en asociación con los humanos, en parte en barcos de vela en la Era de la Exploración , y con una cuarta especie en el Pacífico, la rata polinesia ( Rattus exulans ), ha dañado gravemente las biotas de las islas de todo el mundo. Por ejemplo, cuando la rata negra llegó a la isla de Lord Howe en 1918, más del 40 por ciento de las especies de aves terrestres de la isla, incluida la cola de abanico de Lord Howe , [110] se extinguieron en diez años. Se ha observado una destrucción similar en Midway Island (1943) y Big South Cape Island (1962). Los proyectos de conservación pueden, con una planificación cuidadosa, erradicar por completo estos roedores plaga de las islas utilizando un rodenticida anticoagulante como el brodifacoum . [109] Este enfoque ha tenido éxito en la isla de Lundy en el Reino Unido, donde la erradicación de unas 40.000 ratas pardas está dando a las poblaciones de pardela de la Isla de Man y del frailecillo atlántico la oportunidad de recuperarse de la casi extinción. [111] [112]

Los roedores también han sido susceptibles al cambio climático , especialmente las especies que viven en islas bajas. Los melomys de Bramble Cay , que vivían en el punto más septentrional de la tierra de Australia , fueron las primeras especies de mamíferos en ser declaradas extintas como consecuencia del cambio climático causado por los humanos . [113]

Explotación

Abrigo de piel de chinchilla , expuesto en la Exposición Universal de 1900 , París

La humanidad ha utilizado durante mucho tiempo pieles de animales para la ropa, ya que el cuero es duradero y la piel proporciona un aislamiento adicional. [2] Los nativos de América del Norte usaban mucho las pieles de castor, curtiéndolas y cosiéndolas para hacer túnicas. Los europeos apreciaron la calidad de estos y el comercio de pieles de América del Norte se desarrolló y se convirtió en de importancia primordial para los primeros colonos. En Europa, la suave piel interior conocida como "lana de castor" resultó ser ideal para fieltrar y se convirtió en sombreros de castor y adornos para ropa. [114] [115] Más tarde, el coipo se convirtió en una fuente más barata de piel para fieltrar y se cultivó extensamente en América y Europa; sin embargo, las modas cambiaron, aparecieron nuevos materiales disponibles y esta área de la industria de pieles de animales declinó. [116] La chinchilla tiene un pelaje suave y sedoso y la demanda de su pelaje era tan alta que casi fue aniquilada en la naturaleza antes de que la agricultura se convirtiera en la principal fuente de pieles. [116] Las púas y las guardas de los puercoespines se utilizan para la vestimenta decorativa tradicional. Por ejemplo, sus guardianes se utilizan en la creación del tocado de "cucaracha porky" de los nativos americanos . Las plumas principales se pueden teñir y luego aplicar en combinación con hilo para adornar accesorios de cuero como fundas de cuchillos y bolsos de cuero. Las mujeres lakota cosechan las púas para el trabajo de las púas arrojando una manta sobre un puercoespín y recuperando las púas que quedan atrapadas en la manta. [117]

Consumo

Los humanos comen al menos 89 especies de roedores, principalmente Hystricomorpha, como cobayas, agutíes y capibaras; en 1985, había al menos 42 sociedades diferentes en las que la gente se alimentaba de ratas. [118] Los conejillos de Indias se criaron por primera vez como alimento alrededor del 2500 a. C. y en el 1500 a. C. se habían convertido en la principal fuente de carne del Imperio Inca . Los romanos criaban a los dormices en macetas especiales llamadas "gliraria", o en grandes recintos al aire libre, donde se engordaban con nueces, castañas y bellotas. Los lirones también se capturaron en la naturaleza en otoño cuando estaban más gordos, y se asaron y se sumergieron en miel o se hornearon mientras se rellenaban con una mezcla de carne de cerdo, piñones y otros condimentos. Los investigadores encontraron que en la Amazonía, donde los mamíferos grandes eran escasos, las pacas y las agutíes comunes representaban alrededor del 40 por ciento de la caza anual capturada por los indígenas, pero en las áreas boscosas donde abundaban los mamíferos más grandes, estos roedores constituían solo alrededor del 3 por ciento de la población indígena. llevar. [118]

Los cuyes se utilizan en la cocina de Cuzco , Perú, en platos como el cuy al horno , cuy al horno . [2] [119] La estufa tradicional andina, conocida como qoncha o fogón , está hecha de barro y arcilla reforzada con paja y pelo de animales como los cuyes. [120] En el Perú, hay en todo momento 20 millones de cuyes domésticos, que anualmente producen 64 millones de canales comestibles. Este animal es una excelente fuente de alimento ya que la carne tiene un 19% de proteína. [118] En los Estados Unidos, la mayoría de las ardillas, pero también ratas almizcleras, puercoespines y marmotas son devoradas por humanos. Los navajos comían perritos de las praderas horneados en barro, mientras que los paiute comían topos, ardillas y ratas. [118]

Pruebas en animales

Ratón doméstico de laboratorio

Los roedores se utilizan ampliamente como organismos modelo en la experimentación con animales. [2] [121] Las ratas mutantes albinas se utilizaron por primera vez para la investigación en 1828 y más tarde se convirtieron en el primer animal domesticado con fines puramente científicos. [122] Hoy en día, el ratón doméstico es el roedor de laboratorio más utilizado, y en 1979 se estimaba que se utilizaban cincuenta millones anualmente en todo el mundo. Se ven favorecidos por su pequeño tamaño, fertilidad, corto período de gestación y facilidad de manejo y porque son susceptibles a muchas de las condiciones e infecciones que afligen a los humanos. Se utilizan en la investigación de genética , biología del desarrollo , biología celular , oncología e inmunología . [123] Los conejillos de Indias fueron animales de laboratorio populares hasta finales del siglo XX; alrededor de 2,5 millones de conejillos de indias se utilizaron anualmente en los Estados Unidos para la investigación en la década de 1960, [124] pero ese total disminuyó a alrededor de 375.000 a mediados de la década de 1990. [125] En 2007, constituían aproximadamente el 2% de todos los animales de laboratorio. [124] Los conejillos de indias desempeñaron un papel importante en el establecimiento de la teoría de los gérmenes a finales del siglo XIX, a través de los experimentos de Louis Pasteur , Émile Roux y Robert Koch . [126] Han sido lanzados en vuelos espaciales orbitales varias veces, primero por la URSS en el biosatélite Sputnik 9 del 9 de marzo de 1961, con una recuperación exitosa. [127] La rata topo desnuda es el único mamífero conocido que es poiquilotérmico ; se utiliza en estudios sobre termorregulación . También es inusual que no produzca la sustancia neurotransmisora P , un hecho que los investigadores encuentran útil en los estudios sobre el dolor . [128]

Los roedores tienen capacidades olfativas sensibles, que han sido utilizadas por humanos para detectar olores o químicos de interés. [129] La rata con bolsa de Gambia es capaz de detectar los bacilos de la tuberculosis con una sensibilidad de hasta el 86,6% y una especificidad (detectando la ausencia de los bacilos) de más del 93%; la misma especie ha sido entrenada para detectar minas terrestres . [130] [131] Se han estudiado las ratas para su posible uso en situaciones peligrosas, como en zonas de desastre. Se les puede entrenar para responder a órdenes, que se pueden dar de forma remota, e incluso se les puede persuadir para que se aventuren en áreas muy iluminadas, que las ratas suelen evitar. [132] [133] [134]

Como mascotas

Los roedores, incluidos los conejillos de indias, [135] ratones, ratas, hámsteres, jerbos, chinchillas, degus y ardillas, son mascotas convenientes capaces de vivir en espacios pequeños, cada especie con sus propias cualidades. [136] La mayoría normalmente se mantienen en jaulas de tamaños adecuados y tienen diversos requisitos de espacio e interacción social. Si se manipulan desde pequeños, suelen ser dóciles y no pican. Los conejillos de Indias tienen una vida útil prolongada y necesitan una jaula grande. [63] Las ratas también necesitan mucho espacio y pueden volverse muy dóciles, pueden aprender trucos y parece que disfrutan de la compañía humana. Los ratones tienen una vida corta pero ocupan muy poco espacio. Los hámsteres son solitarios pero tienden a ser nocturnos. Tienen comportamientos interesantes, pero a menos que se manejen con regularidad, pueden estar a la defensiva. Los jerbos no suelen ser agresivos, rara vez muerden y son animales sociables que disfrutan de la compañía de los humanos y de los de su propia especie. [137]

Como plagas y vectores de enfermedades

Los roedores provocan importantes pérdidas en los cultivos, como estas patatas dañadas por topillos .

Algunas especies de roedores son plagas agrícolas graves que consumen grandes cantidades de alimentos almacenados por los seres humanos. [138] Por ejemplo, en 2003, se estimó que la cantidad de arroz perdido por ratones y ratas en Asia era suficiente para alimentar a 200 millones de personas. La mayor parte del daño en todo el mundo es causado por un número relativamente pequeño de especies, principalmente ratas y ratones. [139] En Indonesia y Tanzania, los roedores reducen el rendimiento de los cultivos en alrededor de un quince por ciento, mientras que en algunos casos en América del Sur las pérdidas han alcanzado el noventa por ciento. En toda África, los roedores, incluidos Mastomys y Arvicanthis, dañan los cereales, el maní, las verduras y el cacao. En Asia, ratas, ratones y especies como Microtus brandti , Meriones unguiculatus y Eospalax baileyi dañan cultivos de arroz, sorgo, tubérculos, hortalizas y frutos secos. En Europa, además de ratas y ratones, las especies de Apodemus , Microtus y en brotes ocasionales Arvicola terrestris causan daños en huertos, hortalizas y pastos, así como en cereales. En América del Sur, una gama más amplia de especies de roedores, como Holochilus , Akodon , Calomys , Oligoryzomys , Phyllotis , Sigmodon y Zygodontomys , dañan muchos cultivos, incluida la caña de azúcar, frutas, verduras y tubérculos. [139]

Los roedores también son vectores importantes de enfermedades. [140] La rata negra, con las pulgas que porta , juega un papel principal en la propagación de la bacteria Yersinia pestis responsable de la peste bubónica , [141] y porta los organismos responsables del tifus , la enfermedad de Weil , la toxoplasmosis y la triquinosis . [140] Varios roedores portan hantavirus , incluidos los virus Puumala , Dobrava y Saaremaa , que pueden infectar a los seres humanos. [142] Los roedores también ayudan a transmitir enfermedades que incluyen babesiosis , leishmaniasis cutánea , anaplasmosis granulocítica humana , enfermedad de Lyme , fiebre hemorrágica de Omsk , virus Powassan , rickettsialpox , fiebre recurrente , fiebre maculosa de las Montañas Rocosas y virus del Nilo Occidental . [143]

Estación de cebo para roedores, Chennai , India

Debido a que los roedores son una molestia y ponen en peligro la salud pública , las sociedades humanas a menudo intentan controlarlos. Tradicionalmente, esto implicaba envenenamiento y atrapamiento, métodos que no siempre eran seguros o efectivos. Más recientemente, el manejo integrado de plagas intenta mejorar el control con una combinación de encuestas para determinar el tamaño y distribución de la población de plagas, el establecimiento de límites de tolerancia (niveles de actividad de plagas en los que intervenir), intervenciones y evaluación de la efectividad basada en encuestas repetidas. Las intervenciones pueden incluir educación, elaboración y aplicación de leyes y reglamentos, modificación del hábitat, cambio de prácticas agrícolas y control biológico utilizando patógenos o depredadores , así como envenenamiento y trampas. [144] El uso de patógenos como Salmonella tiene el inconveniente de que pueden infectar al hombre y los animales domésticos, y los roedores a menudo se vuelven resistentes. Se ha encontrado que el uso de depredadores, incluidos hurones , mangostas y lagartos monitores, no es satisfactorio. Los gatos domésticos y salvajes pueden controlar eficazmente a los roedores, siempre que la población de roedores no sea demasiado grande. [145] En el Reino Unido, dos especies en particular, el ratón doméstico y la rata marrón, se controlan activamente para limitar los daños en los cultivos en crecimiento, la pérdida y contaminación de los cultivos almacenados y los daños estructurales a las instalaciones, así como para cumplir con la ley. . [146]

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Zoología, osteología, anatomía comparada

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  • ArchéoZooThèque: dibujos de esqueletos de roedores

Varios

  • Rodentia africana
  • Fotos de roedores
  • Hojas de datos sobre especies de roedores de la Asociación Nacional de Manejo de Plagas sobre ratones ciervo, ratas noruegas y otras especies de roedores