Reptil

Reptiles , como más comúnmente definidos, son los animales en la clase Reptilia / r ɛ p t ɪ l i ə / , un paraphyletic agrupación que comprende todos los amniotas excepto sinápsidos ( mamíferos y sus parientes extintos) y EAV ( aves ). [1] La clase comprende tortugas , cocodrilos , serpientes , anfisbénias , lagartos , tuátaras.y sus parientes extintos. En el sistema de clasificación tradicional de Linneo , las aves se consideran una clase separada de los reptiles. Sin embargo, los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves que con otros reptiles vivos, por lo que los sistemas de clasificación cladísticos modernos incluyen a las aves dentro de Reptilia, redefiniendo el término como un clado . Otras definiciones cladísticas abandonan el término reptil por completo en favor del clado Sauropsida , que se refiere a todos los animales más estrechamente relacionados con los reptiles modernos que con los mamíferos. El estudio de los órdenes tradicionales de reptiles , históricamente combinado con el de los anfibios modernos , se llama herpetología .

Reptiles
Rango temporal: Pensilvano - Presente , 312–0  Ma
Reptilia existente.jpg
En el sentido de las agujas del reloj, desde arriba a la izquierda: tortuga verde ( Chelonia mydas ), tuátara ( Sphenodon punctatus ), cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ) y Sinai agama ( Pseudotrapelus sinaitus )
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade :Sauropsida
Clase: Reptilia
Laurenti , 1768
Grupos existentes

Ver texto para grupos extintos.

Los primeros proto-reptiles conocidos se originaron hace unos 312 millones de años durante el período Carbonífero , habiendo evolucionado a partir de tetrápodos reptilomorfos avanzados que se adaptaron cada vez más a la vida en tierra firme. El eureptil más antiguo conocido ("reptil verdadero") fue Hylonomus , un animal pequeño y superficialmente parecido a un lagarto. Los datos genéticos y fósiles sostienen que los dos linajes más grandes de reptiles, Archosauromorpha (cocodrilos, pájaros y parientes) y Lepidosauromorpha (lagartos y parientes), divergieron cerca del final del período Pérmico . [2] Además de los reptiles vivientes, hay muchos grupos diversos que ahora están extintos , en algunos casos debido a eventos de extinción masiva . En particular, el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno acabó con los pterosaurios , plesiosaurios , ornitisquios y saurópodos , junto con muchas especies de terópodos , crocodiliformes y escamatos (por ejemplo, mosasaurios ).

Los reptiles modernos que no son aves habitan en todos los continentes excepto en la Antártida . Se reconocen varios subgrupos vivos: Testudines ( tortugas y tortugas ), 361 especies; [3] [4] Rhynchocephalia (el tuátara de Nueva Zelanda ), 1 especie; [3] [5] Squamata ( lagartos , serpientes y lagartos gusanos ), alrededor de 11,052 especies; [3] [4] y Crocodilia ( cocodrilos , gaviales , caimanes y caimanes ), 27 especies. [3] [6]

Los reptiles son vertebrados tetrápodos , criaturas que tienen cuatro extremidades o, como las serpientes, descienden de antepasados ​​de cuatro extremidades. A diferencia de los anfibios , los reptiles no tienen una etapa larvaria acuática. La mayoría de los reptiles son ovíparos , aunque varias especies de escamatos son vivíparos , al igual que algunos clados acuáticos extintos [7]  : el feto se desarrolla dentro de la madre, utilizando una placenta (no de mamífero) en lugar de estar contenida en una cáscara de huevo . Como amniotas, los huevos de reptiles están rodeados de membranas para su protección y transporte, que los adaptan a la reproducción en tierra firme. Muchas de las especies vivíparas alimentan a sus fetos a través de diversas formas de placenta análogas a las de los mamíferos , y algunas brindan cuidados iniciales a sus crías. Los reptiles existentes varían en tamaño desde un pequeño gecko, Sphaerodactylus ariasae , que puede crecer hasta 17 mm (0,7 pulgadas) hasta el cocodrilo de agua salada , Crocodylus porosus , que puede alcanzar los 6 m (19,7 pies) de longitud y pesar más de 1.000 kg (2.200 lb).

Historia de la investigación

Reptiles, de Nouveau Larousse Illustré , 1897-1904, observe la inclusión de anfibios (debajo de los cocodrilos)

En el siglo XIII, la categoría de reptil fue reconocida en Europa como una mezcla de criaturas que ponen huevos, que incluyen "serpientes, varios monstruos fantásticos, lagartos, anfibios y gusanos variados", como lo registró Vincent de Beauvais en su Mirror of Naturaleza . [8] En el siglo XVIII, los reptiles fueron, desde el comienzo de la clasificación, agrupados con los anfibios . Linnaeus , que trabajaba en Suecia , donde la víbora común y la culebra común se encuentran a menudo cazando en el agua, incluyó a todos los reptiles y anfibios en la clase "III - Anfibios " en su Systema Naturæ . [9] Los términos reptil y anfibio eran en gran parte intercambiables, siendo reptil (del latín repere , 'arrastrarse') siendo el preferido por los franceses. [10] Josephus Nicolaus Laurenti fue el primero en usar formalmente el término Reptilia para una selección ampliada de reptiles y anfibios básicamente similar a la de Linneo. [11] Hoy en día, los dos grupos todavía se tratan comúnmente bajo el título de herpetología única .

"Monstruo antediluviano", un Mosasaurus descubierto en una cantera de piedra caliza de Maastricht , 1770 (grabado contemporáneo)

No fue hasta principios del siglo XIX que quedó claro que los reptiles y los anfibios son, de hecho, animales bastante diferentes, y Pierre André Latreille erigió la clase Batracia (1825) para este último, dividiendo a los tetrápodos en las cuatro clases familiares. de reptiles, anfibios, aves y mamíferos. [12] El anatomista británico Thomas Henry Huxley popularizó la definición de Latreille y, junto con Richard Owen , expandió Reptilia para incluir los diversos " monstruos antediluvianos " fósiles , incluidos los dinosaurios y el Dicynodon ( sinápsido ) parecido a un mamífero que él ayudó a describir. Este no era el único esquema de clasificación posible: en las conferencias Hunterian impartidas en el Royal College of Surgeons en 1863, Huxley agrupó a los vertebrados en mamíferos , sauroides e ictioides (estos últimos contienen peces y anfibios). Posteriormente propuso los nombres de Sauropsida e Ichthyopsida para los dos últimos grupos. [13] En 1866, Haeckel demostró que los vertebrados podían dividirse en función de sus estrategias reproductivas, y que el huevo amniótico unía a reptiles, aves y mamíferos .

Los términos Sauropsida ('caras de lagarto') y Theropsida ('caras de bestias') fueron utilizados nuevamente en 1916 por ES Goodrich para distinguir entre lagartijas, aves y sus parientes por un lado (Sauropsida) y mamíferos y sus parientes extintos (Theropsida ) en el otro. Goodrich apoyó esta división por la naturaleza de los corazones y vasos sanguíneos de cada grupo, y otras características, como la estructura del prosencéfalo. Según Goodrich, ambos linajes evolucionaron a partir de un grupo de tallo anterior, Protosauria ("primeros lagartos") en el que incluyó algunos animales que hoy se consideran anfibios similares a reptiles , así como los primeros reptiles. [14]

En 1956, DMS Watson observó que los dos primeros grupos divergieron muy temprano en la historia de los reptiles, por lo que dividió a los Protosauria de Goodrich entre ellos. También reinterpretó a Sauropsida y Theropsida para excluir aves y mamíferos, respectivamente. Así, su Sauropsida incluía Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria , Chelonia (tortugas), Squamata (lagartos y serpientes), Rhynchocephalia , Crocodilia , " thecodonts " ( Archosauria basal parafilética ), dinosaurios no aviares , pterosaurios , ictiosaurios y sauroposaurios . [15]

A finales del siglo XIX, se ofrecieron varias definiciones de Reptilia. Los rasgos enumerados por Lydekker en 1896, por ejemplo, incluyen un solo cóndilo occipital , una articulación de la mandíbula formada por los huesos cuadrado y articular , y ciertas características de las vértebras . [16] Los animales señalados por estas formulaciones, los amniotas distintos de los mamíferos y las aves, siguen siendo los que se consideran reptiles en la actualidad. [17]

Los primeros reptiles tenían un anapsida tipo de techo del cráneo , como se ve en la Permian género captorhinus

La división sinápsido / saurópsido complementó otro enfoque, uno que dividió a los reptiles en cuatro subclases según el número y la posición de las fenestras temporales , aberturas en los lados del cráneo detrás de los ojos. Esta clasificación fue iniciada por Henry Fairfield Osborn y elaborada y popularizada por la clásica Paleontología de Vertebrados de Romer . [18] [19] Esas cuatro subclases fueron:

  • Anapsida  - sin fenestrae - cotylosaurs y Chelonia ( tortugas y parientes) [nota 1]
  • Synapsida  - una fenestra baja - pelicosaurios y terápsidos (los ' reptiles parecidos a mamíferos ')
  • Euryapsida  - una fenestra alta (por encima de la postorbital y escamosa) - protorosaurios (pequeños reptiles parecidos a lagartos tempranos) y los sauropterigios e ictiosaurios marinos , este último llamado Parapsida en el trabajo de Osborn.
  • Diapsida  - dos fenestras - la mayoría de los reptiles, incluidos lagartos , serpientes , cocodrilos , dinosaurios y pterosaurios
Las clasificaciones filogenéticas agrupan los tradicionales "reptiles similares a los mamíferos", como este Varanodon , con otros sinápsidos, no con los reptiles existentes.

La composición de Euryapsida era incierta. En ocasiones, se consideró que los ictiosaurios habían surgido independientemente de los otros euriápsidos, y se les dio el nombre más antiguo de Parapsida. Parapsida se descartó más tarde como grupo en su mayor parte (los ictiosaurios se clasificaron como incertae sedis o con Euryapsida). Sin embargo, cuatro (o tres si Euryapsida se fusiona con Diapsida) subclases siguieron siendo más o menos universales para el trabajo no especializado a lo largo del siglo XX. En gran parte, ha sido abandonado por investigadores recientes: en particular, se ha encontrado que la condición de anápsido ocurre de manera tan variable entre grupos no relacionados que ahora no se considera una distinción útil. [20]

Filogenética y definición moderna

A principios del siglo XXI, los paleontólogos de vertebrados estaban comenzando a adoptar la taxonomía filogenética , en la que todos los grupos se definen de manera que sean monofiléticos ; es decir, grupos que incluyen a todos los descendientes de un antepasado en particular. Los reptiles tal como se han definido históricamente son parafiléticos , ya que excluyen tanto a las aves como a los mamíferos. Estos evolucionaron respectivamente a partir de los dinosaurios y de los primeros terápsidos, que tradicionalmente se llamaban reptiles. [21] Las aves están más estrechamente relacionadas con los cocodrilos que estos últimos con el resto de los reptiles existentes. Colin Tudge escribió:

Los mamíferos son un clado y, por lo tanto, los cladistas están felices de reconocer el taxón tradicional Mammalia ; y las aves también son un clado, universalmente adscrito al taxón formal Aves . Mammalia y Aves son, de hecho, subclados dentro del gran clado de Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es un clado. Es solo una sección del clado Amniota : la sección que queda después de que Mammalia y Aves se han separado. No se puede definir por sinapomorfias , como es la forma correcta. En cambio, se define por una combinación de las características que tiene y las características que le faltan: los reptiles son los amniotas que carecen de pelo o plumas. En el mejor de los casos, sugieren los cladistas, podríamos decir que los reptiles tradicionales son "amniotas no aviarios ni mamíferos". [17]

A pesar de las primeras propuestas para reemplazar la Reptilia parafilética con una Sauropsida monofilética , que incluye a las aves, ese término nunca se adoptó ampliamente o, cuando lo fue, no se aplicó de manera consistente. [22]

Esqueleto de dragón barbudo ( pogona ) en exhibición en el Museo de Osteología

Cuando se usaba Sauropsida, a menudo tenía el mismo contenido o incluso la misma definición que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definición cladística de Reptilia como un grupo de coronas monofilético basado en nodos que contiene tortugas, lagartos y serpientes, cocodrilos y aves, su ancestro común y todos sus descendientes. Si bien la definición de Gauthier estaba cerca del consenso moderno, sin embargo, se consideró inadecuada porque la relación real de las tortugas con otros reptiles aún no se entendía bien en este momento. [22] Las revisiones importantes desde entonces han incluido la reasignación de sinápsidos como no reptiles y la clasificación de tortugas como diápsidos. [22]

Otros científicos propusieron una variedad de otras definiciones en los años posteriores al artículo de Gauthier. La primera definición nueva de este tipo, que intentó adherirse a los estándares del PhyloCode , fue publicada por Modesto y Anderson en 2004. Modesto y Anderson revisaron las muchas definiciones anteriores y propusieron una definición modificada, que pretendían retener el contenido más tradicional de la grupo manteniéndolo estable y monofilético. Definieron Reptilia como todos los amniotas más cercanos a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus que a Homo sapiens . Esta definición basada en el tallo es equivalente a la definición más común de Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizaron con Reptilia, ya que esta última es más conocida y utilizada con mayor frecuencia. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las definiciones anteriores de Reptilia, la definición de Modesto y Anderson incluye aves, [22] ya que están dentro del clado que incluye tanto lagartos como cocodrilos. [22]

Taxonomía

Clasificación general de reptiles vivos y extintos, centrándose en grupos principales. [23] [24]

  • Reptilia / Sauropsida
    • Parareptilia
    • Eureptilia
      • Captorhinidae
      • Diapsida
        • Araeoscelidia
        • Neodiapsida
          • Drepanosauromorpha (ubicación incierta)
          • Younginiformes ( parafilético )
          • Ichthyosauromorpha (ubicación incierta)
          • Talattosauria (ubicación incierta)
          • Sauria
            • Lepidosauromorpha
              • Lepidosauriformes
                • Rhynchocephalia (tuátara)
                • Squamata (lagartos y serpientes)
            • Choristodera (ubicación incierta)
            • Sauropterigia (ubicación incierta)
            • Pantestudines (tortugas y parientes, ubicación incierta)
            • Archosauromorpha
              • Protorosauria (parafilético)
              • Rincosauria
              • Alokotosauria
              • Archosauriformes
                • Fitosauria
                • Archosauria
                  • Pseudosuchia
                    • Crocodilia (cocodrilos)
                  • Avemetatarsalia / Ornithodira
                    • Pterosauria
                    • Dinosaurio
                      • Ornitischia
                      • Saurischia (incluidas aves ( Aves ))

Filogenia

El cladograma presentado aquí ilustra el "árbol genealógico" de los reptiles, y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por MS Lee, en 2013. [25] Todos los estudios genéticos han apoyado la hipótesis de que las tortugas son diápsidos; algunos han colocado tortugas dentro de Archosauromorpha, [25] [26] [27] [28] [29] [30] aunque algunos han recuperado tortugas como Lepidosauromorpha en su lugar. [31] El cladograma siguiente utilizó una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos) para obtener sus resultados. [25]

Amniota

Synapsida ( mamíferos y sus parientes extintos)Varanops brevirostris flipped.jpg

Reptilia
Parareptilia

Millerettidae Milleretta BW flipped.jpg

sin nombre

Eunotosaurus

Ankyramorpha

Lanthanosuchidae Lanthanosuchus NT flipped.jpg

Procolophonia

Procolophonoidea Sclerosaurus1DB.jpg

Pareiasauromorpha Scutosaurus BW flipped.jpg

Eureptilia

Captorhinidae Labidosaurus flipped.jpg

Romeriida

Paleothyris

Diapsida

Araeoscelidia Spinoaequalis schultzei reconstruction.jpg

Neodiapsida

ClaudiosaurioClaudiosaurus white background.jpg

Younginiformes Hovasaurus BW flipped.jpg

Reptilia
Lepidosauromorpha

Kuehneosauridae Icarosaurus white background.jpg

Lepidosauria

Rhynchocephalia ( tuátara y sus parientes extintos)Hatteria white background.jpg

Squamata ( lagartos y serpientes )Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png Python natalensis Smith 1840 white background.jpg

Archosauromorpha

Coristodera Hyphalosaurus mmartyniuk wiki.png

Prolacertiformes Prolacerta broomi.jpg

TrilophosaurusTrilophosaurus buettneri (flipped).jpg

Rincosauria Hyperodapedon BW2 white background.jpg

Archosauriformes ( cocodrilos , aves , dinosaurios y parientes extintos)Description des reptiles nouveaux, ou, Imparfaitement connus de la collection du Muséum d'histoire naturelle et remarques sur la classification et les caractères des reptiles (1852) (Crocodylus moreletii).jpg Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

 Pantestudines 

Eosauropterigia Dolichorhynchops BW flipped.jpg

Placodoncia Psephoderma BW flipped.jpg

Sinosaurosphargis

Odontochelys

Testudinata

Proganochelys

Testudines ( tortugas )Psammobates geometricus 1872 white background.jpg

(grupo de coronas)
(grupo total)

La posición de las tortugas

Históricamente, la ubicación de las tortugas ha sido muy variable. Clásicamente, se consideraba que las tortugas estaban relacionadas con los reptiles anápsidos primitivos. [32] El trabajo molecular generalmente ha colocado a las tortugas dentro de los diápsidos. A partir de 2013, se han secuenciado tres genomas de tortuga. [33] Los resultados colocan a las tortugas como un clado hermano de los arcosaurios , el grupo que incluye cocodrilos, dinosaurios y aves. [34] Sin embargo, en su análisis comparativo del momento de la organogénesis , Werneburg y Sánchez-Villagra (2009) encontraron apoyo para la hipótesis de que las tortugas pertenecen a un clado separado dentro de Sauropsida , fuera del clado saurio en conjunto. [35]

Origen de los reptiles

Un reptil temprano Hylonomus
Escena mesozoica que muestra la típica megafauna de reptiles: dinosaurios como Europasaurus holgeri , iguanodontes y Archaeopteryx lithographica encaramados en el tocón de un árbol en primer plano

El origen de los reptiles se encuentra hace unos 310-320 millones de años, en los humeantes pantanos del período Carbonífero tardío, cuando los primeros reptiles evolucionaron a partir de reptilomorfos avanzados . [36]

El animal más antiguo conocido que puede haber sido un amniote es Casineria (aunque puede haber sido un temnospondyl ). [37] [38] [39] Una serie de huellas de los estratos fósiles de Nueva Escocia datan de315  Ma muestran dedos típicos de reptiles y huellas de escamas. [40] Estas huellas se atribuyen a Hylonomus , el reptil incuestionable más antiguo que se conoce. [41] Era un animal pequeño, parecido a un lagarto, de unos 20 a 30 centímetros (7,9 a 11,8 pulgadas) de largo, con numerosos dientes afilados que indicaban una dieta insectívora. [42] Otros ejemplos incluyen Westlothiana (por el momento considerado un reptiliomorfo en lugar de un verdadero amniote ) [43] y Paleothyris , ambos de constitución similar y presumiblemente de hábito similar.

Ascenso de los reptiles

Los primeros amniotas, incluidos los reptiles de tallo (aquellos amniotas más cercanos a los reptiles modernos que a los mamíferos), fueron eclipsados ​​en gran medida por los tetrápodos de tallo más grandes, como Cochleosaurus , y siguieron siendo una parte pequeña y discreta de la fauna hasta el Colapso de la selva tropical del Carbonífero . [44] Este colapso repentino afectó a varios grupos grandes. Los tetrápodos primitivos fueron particularmente devastados, mientras que a los reptiles de tallo les fue mejor, ya que se adaptaron ecológicamente a las condiciones más secas que siguieron. Los tetrápodos primitivos, como los anfibios modernos, necesitan regresar al agua para poner huevos; en cambio, los amniotas, como los reptiles modernos, cuyos huevos poseen una cáscara que les permite depositarlos en tierra, se adaptaron mejor a las nuevas condiciones. Los amniotes adquirieron nuevos nichos a un ritmo más rápido que antes del colapso y a un ritmo mucho más rápido que los tetrápodos primitivos. Adquirieron nuevas estrategias de alimentación incluyendo herbívoros y carnívoros, anteriormente solo habían sido insectívoros y piscívoros. [44] Desde este punto en adelante, los reptiles dominaron las comunidades y tenían una mayor diversidad que los tetrápodos primitivos, preparando el escenario para el Mesozoico (conocido como la Era de los Reptiles). [45] Uno de los primeros reptiles de tallo más conocidos es Mesosaurus , un género del Pérmico Temprano que había regresado al agua, alimentándose de peces.

Anapsidos, sinápsidos, diápsidos y saurópsidos

A  = anápsido,
B  = sinápsido,
C  = diápsido

Tradicionalmente se suponía que los primeros reptiles conservaban un cráneo de anápsido heredado de sus antepasados. [46] Este tipo de cráneo tiene un techo de cráneo con solo agujeros para las fosas nasales, los ojos y un ojo pineal . [32] Los descubrimientos de aberturas similares a sinápsidos (ver más abajo) en el techo del cráneo de varios miembros de Parareptilia (el clado que contiene la mayoría de los amniotas tradicionalmente denominados "anapsidos"), incluidos los lantanosuchoides , milleretidos , bolosáuridos , algunos nicteroleteridos , algunos procolofonoides y al menos algunos mesosaurios [47] [48] [49] lo hacían más ambiguo y actualmente no se sabe si el amniote ancestral tenía un cráneo similar a un anápsido o un sinápsido. [49] Estos animales se conocen tradicionalmente como "anápsidos" y forman una población básica parafilética a partir de la cual evolucionaron otros grupos. [22] Muy poco después de que aparecieran los primeros amniotas, un linaje llamado Synapsida se separó; este grupo se caracterizaba por una abertura temporal en el cráneo detrás de cada ojo para dejar espacio para que se moviera el músculo de la mandíbula. Estos son los "amniotas parecidos a los mamíferos", o tallo-mamíferos, que más tarde dieron origen a los verdaderos mamíferos . [50] Poco después, otro grupo desarrolló un rasgo similar, esta vez con una doble abertura detrás de cada ojo, lo que les valió el nombre de Diapsida ("dos arcos"). [46] La función de los agujeros en estos grupos era aligerar el cráneo y dejar espacio para que los músculos de la mandíbula se movieran, lo que permitía una mordida más potente. [32]

Se ha creído tradicionalmente que las tortugas son parareptiles supervivientes, sobre la base de la estructura de su cráneo anápsido, que se suponía que era un rasgo primitivo. [51] El fundamento de esta clasificación ha sido discutido, y algunos argumentan que las tortugas son diápsidos que desarrollaron cráneos de anápsidos para mejorar su armadura. [36] Estudios filogenéticos morfológicos posteriores con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de Diapsida. [52] Todos los estudios moleculares han apoyado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos, más comúnmente como un grupo hermano de los arcosaurios existentes . [27] [28] [29] [30]

Reptiles pérmicos

Con el cierre del Carbonífero , los amniotas se convirtieron en la fauna tetrápoda dominante. Si bien todavía existían reptiliomorfos terrestres primitivos, los amniotas sinápsidos desarrollaron la primera megafauna verdaderamente terrestre (animales gigantes) en forma de pelicosaurios , como el Edaphosaurus y el carnívoro Dimetrodon . A mediados del período Pérmico, el clima se volvió más seco, lo que provocó un cambio de fauna: los pelicosaurios fueron reemplazados por los terápsidos . [53]

Los parareptiles, cuyos enormes techos de cráneos no tenían agujeros postorbitales, continuaron y florecieron por todo el Pérmico. Los parareptiles pareiasaurianos alcanzaron proporciones gigantes a finales del Pérmico, y finalmente desaparecieron al final del período (las tortugas eran posibles supervivientes). [53]

A principios del período, los reptiles modernos, o reptiles del grupo de la corona , evolucionaron y se dividieron en dos linajes principales: los Archosauromorpha (antepasados ​​de tortugas , cocodrilos y dinosaurios ) y los Lepidosauromorpha (predecesores de los lagartos y tuataras modernos ). Ambos grupos permanecieron como lagartos y relativamente pequeños y discretos durante el Pérmico.

Reptiles mesozoicos

El cierre del Pérmico vio la mayor extinción masiva conocida (ver el evento de extinción Pérmico-Triásico ), un evento prolongado por la combinación de dos o más pulsos de extinción distintos. [54] La mayor parte de la megafauna parareptil y sinápsida anterior desapareció, siendo reemplazada por los verdaderos reptiles, particularmente los arcosauromorfos . Estos se caracterizaban por patas traseras alargadas y una pose erguida, las formas tempranas se parecían un poco a los cocodrilos de patas largas. Los arcosaurios se convirtieron en el grupo dominante durante el período Triásico , aunque pasaron 30 millones de años antes de que su diversidad fuera tan grande como la de los animales que vivían en el Pérmico. [54] Los arcosaurios se convirtieron en los conocidos dinosaurios y pterosaurios , así como en los antepasados ​​de los cocodrilos . Dado que los reptiles, primero rauisuquios y luego dinosaurios, dominaron la era Mesozoica, el intervalo se conoce popularmente como la "Edad de los Reptiles". Los dinosaurios también desarrollaron formas más pequeñas, incluidos los terópodos más pequeños con plumas . En el período Cretácico , estos dieron lugar a las primeras aves verdaderas . [55]

El grupo hermano de Archosauromorpha es Lepidosauromorpha , que contiene lagartos y tuátaras , así como sus parientes fósiles. Lepidosauromorpha contenía al menos un grupo importante de reptiles marinos del Mesozoico: los mosasaurios , que vivieron durante el período Cretácico . La ubicación filogenética de otros grupos principales de reptiles marinos fósiles, los ictiopterigios (incluidos los ictiosaurios ) y los saurópterigios , que evolucionaron a principios del Triásico, es más controvertida. Diferentes autores relacionaron estos grupos con lepidosauromorfos [1] o con arcosauromorfos, [56] [57] [58] y también se argumentó que los ictiopterigios eran diápsidos que no pertenecían al clado menos inclusivo que contenía lepidosauromorfos y arcosauromorfos. [59]

Reptiles cenozoicos

Varanus priscus era unlagarto goanna carnívoro gigante , tal vez tan largo como 7 metros y pesando hasta 1940 kilogramos [60]

El cierre del período Cretácico vio la desaparición de la megafauna reptiliana de la era Mesozoica (ver el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , también conocido como evento de extinción KT). De los grandes reptiles marinos, solo quedaron tortugas marinas ; y de los grandes reptiles no marinos, sólo los cocodrilos semiacuáticos y choristoderes ampliamente similares sobrevivieron a la extinción, y estos últimos se extinguieron en el Mioceno . [61] De la gran hueste de dinosaurios que dominaba el Mesozoico, solo sobrevivieron los pequeños pájaros picudos. Este dramático patrón de extinción al final del Mesozoico condujo al Cenozoico. Los mamíferos y las aves llenaron los nichos vacíos que dejó la megafauna reptil y, mientras la diversificación de los reptiles se desaceleró, la diversificación de las aves y los mamíferos dio un giro exponencial. [45] Sin embargo, los reptiles todavía eran componentes importantes de la megafauna, particularmente en forma de tortugas grandes y gigantes . [62] [63]

Después de la extinción de la mayoría de las líneas de arcosaurios y reptiles marinos a fines del Cretácico, la diversificación de reptiles continuó a lo largo del Cenozoico. Los escuadrones recibieron un golpe masivo durante el evento K – Pg, recuperándose solo diez millones de años después, [64] pero sufrieron un gran evento de radiación una vez que se recuperaron, y hoy los escuadrones constituyen la mayoría de los reptiles vivos (> 95%). [65] [66] Se conocen aproximadamente 10,000 especies existentes de reptiles tradicionales, y las aves agregan alrededor de 10,000 más, casi el doble del número de mamíferos, representados por aproximadamente 5,700 especies vivas (excluidas las especies domesticadas ). [67]

Diversidad de especies de reptiles vivos (2013) [68]
Grupo de reptiles Especies descritas Porcentaje de especies de reptiles
Squamates 9193 96,3%
- lagartos 5634 59%
- serpientes 3378 35%
- Anfisbenios 181 2%
Tortugas 327 3,4%
Cocodrilos 25 0,3%
Rhynchocephalians 1 0,01%
Total 9546 100%

Circulación

Imagen termográfica de lagartos monitores

Todos los lepidosaurios y las tortugas tienen un corazón de tres cámaras que consta de dos aurículas , un ventrículo dividido de forma variable y dos aortas que conducen a la circulación sistémica . El grado de mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en el corazón de tres cámaras varía según la especie y el estado fisiológico. En diferentes condiciones, la sangre desoxigenada se puede desviar de regreso al cuerpo o la sangre oxigenada se puede desviar de regreso a los pulmones. Se ha planteado la hipótesis de que esta variación en el flujo sanguíneo permite una termorregulación más eficaz y tiempos de buceo más prolongados para las especies acuáticas, pero no se ha demostrado que sea una ventaja para la aptitud física . [69]

Corazón de Iguana juvenil bisecado a través del ventrículo, bisecando la aurícula izquierda y derecha

Por ejemplo, los   corazones de Iguana , como la mayoría de los   corazones escamatos , están compuestos por tres cámaras con dos aorta y un ventrículo, músculos cardíacos involuntarios. [70] Las principales estructuras del corazón son el  seno venoso , el marcapasos, la  aurícula izquierda , el  atruim derecho , la  válvula auriculoventricular , el cavum venosum, el cavum arteriosum, el cavum pulmonale, la cresta muscular, la cresta ventricular,  las venas pulmonares y arcos aórticos emparejados  . [71]

Algunas especies de escamatos (p. Ej., Pitones y lagartos monitores) tienen corazones de tres cámaras que se convierten funcionalmente en corazones de cuatro cámaras durante la contracción. Esto es posible gracias a una cresta muscular que subdivide el ventrículo durante la diástole ventricular y lo divide completamente durante la sístole ventricular . Debido a esta cresta, algunos de estos escamatos son capaces de producir diferenciales de presión ventricular que son equivalentes a los observados en corazones de mamíferos y aves. [72]

Los cocodrílidos tienen un corazón anatómicamente de cuatro cámaras, similar al de las aves , pero también tienen dos aortas sistémicas y, por lo tanto, son capaces de evitar su circulación pulmonar . [73]

Metabolismo

Producción sostenida de energía ( julios ) de un reptil típico frente a un mamífero de tamaño similar en función de la temperatura corporal central. El mamífero tiene una producción máxima mucho más alta, pero solo puede funcionar en un rango muy estrecho de temperatura corporal.

Los reptiles no aviares modernos exhiben alguna forma de sangre fría (es decir, una mezcla de poiquilotermia , ectotermia y bradimetabolismo ), por lo que tienen medios fisiológicos limitados para mantener constante la temperatura corporal y, a menudo, dependen de fuentes externas de calor. Debido a una temperatura central menos estable que la de las aves y los mamíferos , la bioquímica de los reptiles requiere enzimas capaces de mantener la eficiencia en un rango mayor de temperaturas que en el caso de los animales de sangre caliente. El rango óptimo de temperatura corporal varía según la especie, pero suele ser inferior al de los animales de sangre caliente; para muchos lagartos, cae en el rango de 24 ° -35 ° C (75 ° -95 ° F), [74] mientras que las especies adaptadas al calor extremo, como la iguana del desierto estadounidense Dipsosaurus dorsalis , pueden tener temperaturas fisiológicas óptimas en los mamíferos rango, entre 35 ° y 40 ° C (95 ° y 104 ° F). [75] Si bien la temperatura óptima se encuentra a menudo cuando el animal está activo, el bajo metabolismo basal hace que la temperatura corporal baje rápidamente cuando el animal está inactivo.

Como en todos los animales, la acción de los músculos reptiles produce calor. En los reptiles grandes, como las tortugas laúd , la baja relación superficie-volumen permite que este calor producido metabólicamente mantenga a los animales más calientes que su entorno, aunque no tengan un metabolismo de sangre caliente . [76] Esta forma de homeotermia se llama gigantotermia ; Se ha sugerido que ha sido común en grandes dinosaurios y otros reptiles extintos de gran tamaño. [77] [78]

El beneficio de un metabolismo en reposo bajo es que requiere mucho menos combustible para mantener las funciones corporales. Al utilizar las variaciones de temperatura en su entorno, o al permanecer fríos cuando no necesitan moverse, los reptiles pueden ahorrar cantidades considerables de energía en comparación con los animales endotérmicos del mismo tamaño. [79] Un cocodrilo necesita entre una décima y una quinta parte de la comida necesaria para un león del mismo peso y puede vivir medio año sin comer. [80] Las menores necesidades alimentarias y los metabolismos adaptativos permiten que los reptiles dominen la vida animal en regiones donde la disponibilidad neta de calorías es demasiado baja para sustentar mamíferos y aves de gran tamaño.

Generalmente se asume que los reptiles son incapaces de producir la producción sostenida de alta energía necesaria para persecuciones a larga distancia o para volar. [81] Una mayor capacidad energética podría haber sido responsable de la evolución de la sangre caliente en aves y mamíferos. [82] Sin embargo, la investigación de las correlaciones entre la capacidad activa y la termofisiología muestra una relación débil. [83] La mayoría de los reptiles existentes son carnívoros con una estrategia de alimentación de sentarse y esperar; No está claro si los reptiles son de sangre fría debido a su ecología. Los estudios energéticos en algunos reptiles han demostrado capacidades activas iguales o mayores que las de los animales de sangre caliente de tamaño similar. [84]

Sistema respiratorio

"> File:X-ray video of a female American alligator (Alligator mississippiensis) while breathing - pone.0004497.s009.ogvReproducir medios
Vídeos de fluoroscopia de rayos X de una caimán americana que muestran la contracción de los pulmones al respirar

Todos los reptiles respiran usando pulmones . Las tortugas acuáticas han desarrollado una piel más permeable y algunas especies han modificado su cloaca para aumentar el área de intercambio de gases . [85] Incluso con estas adaptaciones, la respiración nunca se logra por completo sin los pulmones. La ventilación pulmonar se logra de manera diferente en cada grupo principal de reptiles. En escamatos , los pulmones son ventilados casi exclusivamente por la musculatura axial. Esta también es la misma musculatura que se usa durante la locomoción. Debido a esta restricción, la mayoría de los escamatos se ven obligados a contener la respiración durante las carreras intensas. Algunos, sin embargo, han encontrado una forma de evitarlo. Los varanidos y algunas otras especies de lagartos emplean el bombeo bucal como complemento de su "respiración axial" normal. Esto permite que los animales llenen completamente sus pulmones durante la locomoción intensa y, por lo tanto, permanezcan activos aeróbicamente durante mucho tiempo. Se sabe que los lagartos tegu poseen un proto- diafragma , que separa la cavidad pulmonar de la cavidad visceral. Si bien no es realmente capaz de moverse, permite una mayor inflación de los pulmones, al quitar el peso de las vísceras de los pulmones. [86]

Los cocodrílidos en realidad tienen un diafragma muscular que es análogo al diafragma de los mamíferos. La diferencia es que los músculos del diafragma de cocodrílidos tiran del pubis (parte de la pelvis, que es móvil en los cocodrílidos) hacia atrás, lo que hace descender el hígado, liberando así espacio para que los pulmones se expandan. Este tipo de configuración diafragmática se ha denominado " pistón hepático ". Las vías respiratorias forman una serie de cámaras tubulares dobles dentro de cada pulmón. Al inhalar y exhalar, el aire se mueve a través de las vías respiratorias en la misma dirección, creando así un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Un sistema similar se encuentra en aves, [87] lagartos monitores [88] e iguanas. [89]

La mayoría de los reptiles carecen de un paladar secundario , lo que significa que deben contener la respiración al tragar. Los cocodrílidos han desarrollado un paladar secundario huesudo que les permite seguir respirando mientras permanecen sumergidos (y protegen sus cerebros contra el daño de las presas que luchan). Los eslizones (familia Scincidae) también han desarrollado un paladar secundario óseo, en diversos grados. Las serpientes adoptaron un enfoque diferente y en su lugar extendieron su tráquea. Su extensión traqueal sobresale como una pajita carnosa y permite a estos animales tragar presas grandes sin sufrir asfixia. [90]

Tortugas y tortugas

Control deslizante de orejas rojas tomando una bocanada de aire

La forma en que respiran las tortugas y las tortugas ha sido objeto de mucho estudio. Hasta la fecha, solo unas pocas especies se han estudiado lo suficientemente a fondo como para tener una idea de cómo respiran esas tortugas . Los variados resultados indican que las tortugas y las tortugas han encontrado una variedad de soluciones a este problema.

La dificultad es que la mayoría de los caparazones de las tortugas son rígidos y no permiten el tipo de expansión y contracción que utilizan otros amniotas para ventilar sus pulmones. Algunas tortugas, como el flapshell indio ( Lissemys punctata ), tienen una capa de músculo que envuelve los pulmones. Cuando se contrae, la tortuga puede exhalar. Cuando está en reposo, la tortuga puede retraer las extremidades hacia la cavidad corporal y expulsar el aire de los pulmones. Cuando la tortuga alarga sus extremidades, la presión dentro de los pulmones se reduce y la tortuga puede aspirar aire. Los pulmones de la tortuga están adheridos al interior de la parte superior del caparazón (caparazón), con la parte inferior de los pulmones adherida (a través del conector tejido) al resto de las vísceras. Al usar una serie de músculos especiales (aproximadamente equivalente a un diafragma ), las tortugas son capaces de empujar sus vísceras hacia arriba y hacia abajo, lo que resulta en una respiración efectiva, ya que muchos de estos músculos tienen puntos de unión junto con sus extremidades anteriores (de hecho, muchos de los músculos se expanden hacia los bolsillos de las extremidades durante la contracción). [91]

La respiración durante la locomoción se ha estudiado en tres especies y muestran patrones diferentes. Las tortugas marinas verdes hembras adultas no respiran mientras se mueven a lo largo de sus playas de anidación. Aguantan la respiración durante la locomoción terrestre y respiran en rachas mientras descansan. Las tortugas de caja norteamericanas respiran continuamente durante la locomoción y el ciclo de ventilación no está coordinado con los movimientos de las extremidades. [92] Esto se debe a que usan sus músculos abdominales para respirar durante la locomoción. La última especie que se ha estudiado es el deslizador de orejas rojas, que también respira durante la locomoción, pero respira menos durante la locomoción que durante las pequeñas pausas entre episodios locomotores, lo que indica que puede haber interferencia mecánica entre los movimientos de las extremidades y el aparato respiratorio. También se ha observado que las tortugas de caja respiran mientras están completamente selladas dentro de sus caparazones. [92]

Piel

Piel de un lagarto de arena , mostrando escamas icónicas de reptiles escamados

La piel de reptil está cubierta por una epidermis córnea , lo que la hace impermeable y permite que los reptiles vivan en tierra firme, a diferencia de los anfibios. En comparación con la piel de los mamíferos, la de los reptiles es bastante delgada y carece de la capa dérmica gruesa que produce el cuero en los mamíferos. [93] Las partes expuestas de los reptiles están protegidas por escamas o escudos , a veces con una base ósea ( osteodermos ), que forman una armadura . En los lepidosaurios , como los lagartos y las serpientes, toda la piel está cubierta de escamas epidérmicas superpuestas . Alguna vez se pensó que tales escamas eran típicas de la clase Reptilia en su conjunto, pero ahora se sabe que ocurren solo en lepidosaurios. [ cita requerida ] Las escamas que se encuentran en las tortugas y los cocodrilos son de origen dérmico , en lugar de epidérmico, y se denominan correctamente escudos. [ cita requerida ] En las tortugas, el cuerpo está escondido dentro de un caparazón duro compuesto de escudos fusionados.

Al carecer de una dermis gruesa, el cuero de reptil no es tan fuerte como el de los mamíferos. Se utiliza en artículos de cuero con fines decorativos para zapatos, cinturones y bolsos, en particular piel de cocodrilo.

Derramamiento

Los reptiles mudan su piel a través de un proceso llamado ecdisis que ocurre continuamente a lo largo de su vida. En particular, los reptiles más jóvenes tienden a mudarse una vez cada 5 a 6 semanas, mientras que los adultos mudan de 3 a 4 veces al año. [94] Los reptiles más jóvenes mudan más debido a su rápida tasa de crecimiento. Una vez que el tamaño completo, la frecuencia de muda disminuye drásticamente. El proceso de ecdisis implica formar una nueva capa de piel debajo de la anterior. Las enzimas proteolíticas y el líquido linfático se secretan entre las capas nueva y vieja de la piel. En consecuencia, esto levanta la piel vieja de la nueva permitiendo que se produzca el desprendimiento. [95] Las serpientes mudarán de la cabeza a la cola mientras que los lagartos mudan en un "patrón irregular". [95] La disecdisis , una enfermedad cutánea común en serpientes y lagartos, se produce cuando falla la ecdisis o la muda. [96] Existen numerosas razones por las que la muda falla y puede estar relacionada con una humedad y temperatura inadecuadas, deficiencias nutricionales, deshidratación y lesiones traumáticas. [95] Las deficiencias nutricionales disminuyen las enzimas proteolíticas, mientras que la deshidratación reduce los fluidos linfáticos para separar las capas de la piel. Las lesiones traumáticas, por otro lado, forman cicatrices que no permitirán que se formen nuevas escamas e interrumpan el proceso de ecdisis. [96]

Excreción

La excreción se realiza principalmente por dos pequeños riñones . En los diápsidos, el ácido úrico es el principal producto de desecho nitrogenado ; las tortugas, como los mamíferos , excretan principalmente urea . A diferencia de los riñones de los mamíferos y las aves, los riñones de los reptiles no pueden producir orina líquida más concentrada que los fluidos corporales. Esto se debe a que carecen de una estructura especializada llamada bucle de Henle , que está presente en las nefronas de aves y mamíferos. Debido a esto, muchos reptiles usan el colon para ayudar en la reabsorción de agua. Algunos también pueden absorber el agua almacenada en la vejiga . El exceso de sales también se excreta por las glándulas salinas nasales y linguales en algunos reptiles.

En todos los reptiles, los conductos urinogenitales y el ano desembocan en un órgano llamado cloaca . En algunos reptiles, una pared ventral media en la cloaca puede desembocar en una vejiga urinaria, pero no en todas. Está presente en todas las tortugas y tortugas, así como en la mayoría de los lagartos, pero falta en el lagarto monitor , las lagartijas sin patas . Está ausente en serpientes, caimanes y cocodrilos. [97]

Muchas tortugas, tortugas y lagartos tienen vejigas proporcionalmente muy grandes. Charles Darwin señaló que la tortuga de Galápagos tenía una vejiga que podía almacenar hasta el 20% de su peso corporal. [98] Estas adaptaciones son el resultado de entornos como islas remotas y desiertos donde el agua es muy escasa. [99] : 143 Otros reptiles que habitan en el desierto tienen vejigas grandes que pueden almacenar una reserva de agua a largo plazo durante varios meses y ayudar en la osmorregulación . [100]

Las tortugas tienen dos o más vejigas urinarias accesorias, ubicadas lateral al cuello de la vejiga urinaria y dorsal al pubis, ocupando una porción significativa de su cavidad corporal. [101] Su vejiga también suele ser bilobulada con una sección izquierda y derecha. La sección derecha está ubicada debajo del hígado, lo que evita que los cálculos grandes permanezcan en ese lado, mientras que la sección izquierda es más probable que tenga cálculos . [102]

Digestión

Una serpiente colubrid, Dolichophis jugularis , comiendo un lagarto sin patas , Pseudopus apodus . La mayoría de los reptiles son carnívoros y muchos se alimentan principalmente de otros reptiles y pequeños mamíferos.
Gastrolitos de un plesiosaurio

La mayoría de los reptiles son insectívoros o carnívoros y tienen tractos digestivos simples y comparativamente cortos debido a que la carne es bastante simple de descomponer y digerir. La digestión es más lenta que en los mamíferos , lo que refleja su menor metabolismo en reposo y su incapacidad para dividir y masticar su comida. [103] Su metabolismo poiquilotermo tiene requisitos de energía muy bajos, lo que permite que los grandes reptiles como los cocodrilos y los grandes constrictores vivan de una sola comida abundante durante meses, digiriéndola lentamente. [80]

Mientras que los reptiles modernos son predominantemente carnívoros, durante la historia temprana de los reptiles varios grupos produjeron alguna megafauna herbívora : en el Paleozoico , los pareiasaurs ; y en el Mesozoico varias líneas de dinosaurios . [45] Hoy en día, las tortugas son el único grupo de reptiles predominantemente herbívoros, pero varias líneas de agamas e iguanas han evolucionado para vivir total o parcialmente de plantas. [104]

Los reptiles herbívoros enfrentan los mismos problemas de masticación que los mamíferos herbívoros, pero, al carecer de los complejos dientes de los mamíferos, muchas especies tragan rocas y guijarros (los llamados gastrolitos ) para ayudar en la digestión: las rocas se lavan en el estómago, lo que ayuda a triturar las plantas. importar. [104] Se han encontrado gastrolitos fósiles asociados con ornitópodos y saurópodos , aunque se discute si realmente funcionaron como un molino gástrico en estos últimos. [105] [106] Los cocodrilos de agua salada también usan gastrolitos como lastre , estabilizándolos en el agua o ayudándolos a bucear. [107] Se ha sugerido una función dual como lastre estabilizador y ayuda a la digestión para los gastrolitos que se encuentran en los plesiosaurios . [108]

Nervios

El sistema nervioso de los reptiles contiene la misma parte básica del cerebro de los anfibios , pero el cerebro y el cerebelo de los reptiles son un poco más grandes. La mayoría de los órganos sensoriales típicos están bien desarrollados con ciertas excepciones, más notablemente la falta de orejas externas de la serpiente (están presentes los oídos medio e interno). Hay doce pares de nervios craneales . [109] Debido a su cóclea corta, los reptiles usan la sintonización eléctrica para expandir su rango de frecuencias audibles.

Inteligencia

Los reptiles generalmente se consideran menos inteligentes que los mamíferos y las aves. [32] El tamaño de su cerebro en relación con su cuerpo es mucho menor que el de los mamíferos, el cociente de encefalización es aproximadamente una décima parte del de los mamíferos, [110] aunque los reptiles más grandes pueden mostrar un desarrollo cerebral más complejo. Se sabe que los lagartos más grandes, como los monitores , exhiben un comportamiento complejo, incluida la cooperación [111] y las habilidades cognitivas que les permiten optimizar su búsqueda de alimento y su territorialidad a lo largo del tiempo. [112] Los cocodrilos tienen cerebros relativamente más grandes y muestran una estructura social bastante compleja. El dragón de Komodo siquiera se sabe a participar en el juego, [113] como son las tortugas, que también son considerados como criaturas sociales, [114] y, a veces cambiar entre la monogamia y la promiscuidad en su comportamiento sexual. [ cita requerida ] Un estudio encontró que las tortugas de madera eran mejores que las ratas blancas para aprender a navegar en laberintos. [115] Otro estudio encontró que las tortugas gigantes son capaces de aprender a través del condicionamiento operante , la discriminación visual y los comportamientos aprendidos retenidos con memoria a largo plazo. [116] Se ha considerado que las tortugas marinas tienen cerebros simples, pero sus aletas se utilizan para una variedad de tareas de alimentación (sostener, apuntalar, acorralar) en común con los mamíferos marinos. [117]

Visión

La mayoría de los reptiles son animales diurnos . La visión se adapta típicamente a las condiciones de la luz del día, con visión de color y percepción de profundidad visual más avanzada que en los anfibios y la mayoría de los mamíferos.

Los reptiles suelen tener una excelente visión, lo que les permite detectar formas y movimientos a largas distancias. A menudo tienen solo unas pocas células de bastón y tienen mala visión en condiciones de poca luz. Al mismo tiempo, tienen células llamadas " conos dobles " que les dan una visión de color nítida y les permiten ver longitudes de onda ultravioleta . [118] En algunas especies, como las serpientes ciegas , la visión se reduce.

Muchos lepidosaurios tienen un órgano fotosensorial en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal , que también se llama tercer ojo , ojo pineal o glándula pineal . Este "ojo" no funciona de la misma manera que un ojo normal, ya que solo tiene una retina y un cristalino rudimentarios y, por lo tanto, no puede formar imágenes. Sin embargo, es sensible a los cambios de luz y oscuridad y puede detectar movimiento. [118]

Algunas serpientes tienen conjuntos adicionales de órganos visuales (en el sentido más amplio de la palabra) en forma de fosas sensibles a la radiación infrarroja (calor). Estos pozos sensibles al calor están particularmente bien desarrollados en las víboras de pozo , pero también se encuentran en boas y pitones . Estos pozos permiten a las serpientes sentir el calor corporal de aves y mamíferos, lo que permite a las víboras cazar roedores en la oscuridad. [119]

La mayoría de los reptiles, incluidas las aves, poseen una membrana nictitante , un tercer párpado translúcido que se dibuja sobre el ojo desde la esquina interior. En particular, protege la superficie del globo ocular de un cocodrilo al tiempo que permite cierto grado de visión bajo el agua. [120] Sin embargo, muchos escamatos, lagartijas y serpientes en particular, carecen de párpados, que son reemplazados por una escala transparente. A esto se le llama brille , espectáculo o gorra. El brille generalmente no es visible, excepto cuando la serpiente muda, y protege los ojos del polvo y la suciedad. [121]

Reproducción

Diagrama del huevo de cocodrilo
1. cáscara de huevo, 2. saco vitelino, 3. yema (nutrientes), 4. vasos, 5. amnios, 6. corion, 7. espacio aéreo, 8. alantoides, 9. albúmina (clara de huevo), 10. saco amniótico, 11. embrión de cocodrilo, 12. líquido amniótico
Apareamiento de los gecos domésticos comunes , vista ventral con hemipenis insertado en la cloaca
La mayoría de los reptiles se reproducen sexualmente, por ejemplo, este Trachylepis maculilabris eslizón
Los reptiles tienen huevos amnióticos con cáscaras duras o correosas, que requieren fertilización interna durante el apareamiento.

Los reptiles generalmente se reproducen sexualmente , [122] aunque algunos son capaces de reproducirse asexualmente . Toda la actividad reproductiva ocurre a través de la cloaca , la única salida / entrada en la base de la cola donde también se eliminan los desechos. La mayoría de los reptiles tienen órganos copuladores , que suelen estar retraídos o invertidos y almacenados dentro del cuerpo. En las tortugas y los cocodrilos, el macho tiene un solo pene mediano , mientras que los escamatos, incluidas las serpientes y los lagartos, poseen un par de hemipenos , de los cuales solo uno se usa típicamente en cada sesión. Sin embargo, los tuátaras carecen de órganos copuladores, por lo que el macho y la hembra simplemente presionan sus cloacas juntas mientras el macho descarga esperma. [123]

La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertos con cáscaras coriáceas o calcáreas. Un amnios , corion y alantoides están presentes durante la vida embrionaria . La cáscara de huevo (1) protege al embrión de cocodrilo (11) y evita que se seque, pero es flexible para permitir el intercambio de gases. El corion (6) ayuda en el intercambio de gases entre el interior y el exterior del huevo. Permite que el dióxido de carbono salga del huevo y que el oxígeno entre en el huevo. La albúmina (9) protege aún más al embrión y sirve como depósito de agua y proteínas. La alantoides (8) es un saco que recoge los desechos metabólicos producidos por el embrión. El saco amniótico (10) contiene líquido amniótico (12) que protege y amortigua al embrión. El amnios (5) ayuda en la osmorregulación y sirve como depósito de agua salada. El saco vitelino (2) que rodea la yema (3) contiene nutrientes ricos en proteínas y grasas que son absorbidos por el embrión a través de los vasos (4) que permiten que el embrión crezca y se metabolice. El espacio de aire (7) proporciona oxígeno al embrión durante la eclosión. Esto asegura que el embrión no se asfixie mientras está eclosionando. No hay etapas larvarias de desarrollo. La viviparidad y la ovoviviparidad han evolucionado en muchos clados extintos de reptiles y en escamatos. En el último grupo, muchas especies, incluidas todas las boas y la mayoría de las víboras, utilizan este modo de reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies simplemente retienen los huevos hasta justo antes de la eclosión, otras proporcionan alimento materno para complementar la yema, y ​​otras carecen de yema y proporcionan todos los nutrientes a través de una estructura similar a la placenta de los mamíferos . El primer caso documentado de viviparidad en reptiles es el de los mesosaurios del Pérmico Temprano , [124] aunque algunos individuos o taxones de ese clado también pueden haber sido ovíparos porque también se ha encontrado un huevo aislado putativo. Varios grupos de reptiles marinos del Mesozoico también exhibieron viviparidad, como mosasaurios , ictiosaurios y sauropterigios , un grupo que incluye a paquipeurosaurios y plesiosauria . [7]

Se ha identificado reproducción asexual en escamatos en seis familias de lagartos y una serpiente. En algunas especies de escamatos, una población de hembras puede producir un clon diploide unisexual de la madre. Esta forma de reproducción asexual, llamada partenogénesis , ocurre en varias especies de lagartijas y está particularmente extendida en los teiids (especialmente Aspidocelis ) y lacertids ( Lacerta ). En cautiverio, los dragones de Komodo (Varanidae) se han reproducido por partenogénesis .

Se sospecha que las especies partenogenéticas se encuentran entre camaleones , agámidos , xantusíidos y tiflopidos .

Algunos reptiles exhiben determinación del sexo dependiente de la temperatura (TDSD), en la que la temperatura de incubación determina si un huevo en particular eclosiona como macho o hembra. El TDSD es más común en tortugas y cocodrilos, pero también ocurre en lagartos y tuátaras. [125] Hasta la fecha, no ha habido confirmación de si el TDSD ocurre en serpientes. [126]

Muchos reptiles pequeños, como serpientes y lagartos que viven en el suelo o en el agua, son vulnerables a la presa de todo tipo de animales carnívoros. Por lo tanto, la evitación es la forma de defensa más común en los reptiles. [127] A la primera señal de peligro, la mayoría de las serpientes y lagartos se esconden entre la maleza, y las tortugas y los cocodrilos se sumergen en el agua y se pierden de vista.

Camuflaje y advertencia

Una Phelsuma deubia camuflada en una hoja de palma

Los reptiles tienden a evitar la confrontación a través del camuflaje . Dos grupos principales de reptiles depredadores son las aves y otros reptiles, los cuales tienen una visión de los colores bien desarrollada. Por lo tanto, la piel de muchos reptiles tiene una coloración críptica de gris, verde y marrón liso o moteado que les permite mezclarse con el fondo de su entorno natural. [128] Con la ayuda de la capacidad de los reptiles para permanecer inmóviles durante largos períodos, el camuflaje de muchas serpientes es tan efectivo que las personas o los animales domésticos suelen ser mordidos porque los pisan accidentalmente. [129]

Cuando el camuflaje no los protege, los eslizones de lengua azul intentarán ahuyentar a los atacantes mostrando sus lenguas azules, y el lagarto de cuello con volantes mostrará su volante de colores brillantes. Estas mismas exhibiciones se utilizan en disputas territoriales y durante el cortejo. [130] Si el peligro surge tan repentinamente que la huida es inútil, cocodrilos, tortugas, algunos lagartos y algunas serpientes silban fuertemente cuando se enfrentan a un enemigo. Las serpientes de cascabel hacen vibrar rápidamente la punta de la cola, que está compuesta por una serie de cuentas huecas y anidadas para protegerse del peligro inminente.

En contraste con la coloración monótona normal de la mayoría de los reptiles, los lagartos del género Heloderma (el monstruo de Gila y el lagarto con cuentas ) y muchas de las serpientes coralinas tienen una coloración de advertencia de alto contraste, advirtiendo a los depredadores potenciales que son venenosas. [131] Varias especies de serpientes norteamericanas no venenosas tienen marcas de colores similares a las de la serpiente de coral, un ejemplo frecuentemente citado de mimetismo batesiano . [132] [133]

Defensa alternativa en serpientes

El camuflaje no siempre engaña a un depredador. Cuando son atrapadas, las especies de serpientes adoptan diferentes tácticas defensivas y usan un conjunto complicado de comportamientos cuando son atacadas. Algunos primero elevan la cabeza y extienden la piel del cuello en un esfuerzo por parecer grandes y amenazantes. El fracaso de esta estrategia puede llevar a otras medidas practicadas particularmente por cobras, víboras y especies estrechamente relacionadas, que usan veneno para atacar. El veneno es saliva modificada, entregada a través de colmillos de una glándula venenosa. [134] [135] Algunas serpientes no venenosas, como las serpientes nariz de cerdo americanas o la culebra europea , se hacen el muerto cuando están en peligro; algunos, incluida la culebra, exudan un líquido maloliente para disuadir a los atacantes. [136] [137]

Defensa en cocodrilos

Cuando un cocodrilo está preocupado por su seguridad, se abre para exponer los dientes y la lengua amarilla. Si esto no funciona, el cocodrilo se agita un poco más y, por lo general, comienza a emitir silbidos. Después de esto, el cocodrilo comenzará a cambiar su postura dramáticamente para parecer más intimidante. El cuerpo se infla para aumentar el tamaño aparente. Si es absolutamente necesario, puede decidir atacar a un enemigo.

Un gecko enano de cabeza blanca con cola derramada

Algunas especies intentan morder inmediatamente. Algunos usarán sus cabezas como mazos y literalmente aplastarán a un oponente, otros se precipitarán o nadarán hacia la amenaza desde la distancia, incluso persiguiendo al oponente a tierra o galopando tras él. [138] El arma principal de todos los cocodrilos es la mordida, que puede generar una fuerza de mordida muy alta. Muchas especies también poseen dientes caninos . Estos se usan principalmente para capturar presas, pero también se usan en peleas y exhibiciones. [139]

Desprendimiento y regeneración de colas

Geckos , skinks y otros lagartos que son capturadas por la cola se arrojan parte de la estructura de la cola a través de un proceso llamado autotomy y por lo tanto sean capaces de huir. La cola desprendida continuará moviéndose, creando una sensación engañosa de lucha continua y distrayendo la atención del depredador del animal de presa que huye. Las colas desprendidas de los geckos leopardo pueden moverse hasta por 20 minutos. [140] En muchas especies, las colas son de un color diferente y dramáticamente más intenso que el resto del cuerpo para alentar a los depredadores potenciales a atacar primero por la cola. En el eslizón de shingleback y en algunas especies de geckos, la cola es corta y ancha y se parece a la cabeza, por lo que los depredadores pueden atacarla en lugar de la parte frontal más vulnerable. [141]

Los reptiles que son capaces de mudar la cola pueden regenerarlos parcialmente durante un período de semanas. Sin embargo, la nueva sección contendrá cartílago en lugar de hueso y nunca crecerá a la misma longitud que la cola original. A menudo también se decolora claramente en comparación con el resto del cuerpo y puede carecer de algunas de las características de escultura externas que se ven en la cola original. [142]

En culturas y religiones

La pintura de 1897 de la lucha contra " Laelaps " (ahora Dryptosaurus ) por Charles R. Knight

Los dinosaurios han sido ampliamente representados en la cultura desde que el paleontólogo inglés Richard Owen acuñó el nombre de dinosaurio en 1842. En 1854, los dinosaurios de Crystal Palace se exhibieron al público en el sur de Londres. [143] [144] Un dinosaurio apareció en la literatura incluso antes, ya que Charles Dickens colocó un Megalosaurus en el primer capítulo de su novela Casa desolada en 1852. [145] Los dinosaurios aparecieron en libros, películas, programas de televisión, obras de arte y otros los medios se han utilizado tanto para la educación como para el entretenimiento. Las representaciones van desde lo realista, como en los documentales de televisión de los noventa y la primera década del siglo XXI, o lo fantástico, como en las películas de monstruos de los cincuenta y sesenta. [144] [146] [147]

La serpiente o serpiente ha jugado un papel simbólico poderoso en diferentes culturas. En la historia de Egipto , la cobra del Nilo adornaba la corona del faraón . Se adoraba como a uno de los dioses y también se utilizaba con fines siniestros: asesinato de un adversario y suicidio ritual ( Cleopatra ). En la mitología griega, las serpientes se asocian con antagonistas mortales, como símbolo ctónico , traducido aproximadamente como terrestre . La Hydra de Lernaean de nueve cabezas que Hércules derrotó y las tres hermanas Gorgona son hijos de Gaia , la tierra. Medusa fue una de las tres hermanas Gorgona que Perseo derrotó. Medusa es descrita como una horrible mortal, con serpientes en lugar de cabello y el poder de convertir a los hombres en piedra con su mirada. Después de matarla, Perseo le dio la cabeza a Atenea, quien la fijó en su escudo llamado Aegis . Los titanes se representan en el arte con sus piernas reemplazadas por cuerpos de serpientes por la misma razón: son hijos de Gaia, por lo que están atados a la tierra. [148] En el hinduismo, las serpientes son adoradas como dioses, y muchas mujeres vierten leche en los pozos de las serpientes. La cobra se ve en el cuello de Shiva , mientras que Vishnu se representa a menudo durmiendo sobre una serpiente de siete cabezas o dentro de las espirales de una serpiente. Hay templos en la India exclusivamente para cobras a veces llamados Nagraj (Rey de las serpientes), y se cree que las serpientes son símbolos de fertilidad. En el festival hindú anual de Nag Panchami , se venera y se reza a las serpientes. [149] En términos religiosos, la serpiente y el jaguar son posiblemente los animales más importantes de la antigua Mesoamérica . "En estados de éxtasis, los señores bailan una danza de serpientes; grandes serpientes descendentes adornan y sostienen edificios desde Chichén Itzá hasta Tenochtitlan , y la palabra náhuatl coatl que significa serpiente o gemelo, forma parte de deidades primarias como Mixcoatl , Quetzalcoatl y Coatlicue ". [150] En el cristianismo y el judaísmo, aparece una serpiente en el Génesis para tentar a Adán y Eva con el fruto prohibido del árbol del conocimiento del bien y del mal . [151]

La tortuga tiene una posición destacada como símbolo de firmeza y tranquilidad en la religión, la mitología y el folclore de todo el mundo. [152] La longevidad de una tortuga se sugiere por su larga vida útil y su caparazón, que se pensaba que la protegía de cualquier enemigo. [153] En los mitos cosmológicos de varias culturas, una Tortuga del Mundo lleva al mundo sobre su espalda o sostiene los cielos. [154]

Medicamento

La Vara de Asclepio simboliza la medicina

Las muertes por mordeduras de serpientes son poco comunes en muchas partes del mundo, pero todavía se cuentan en decenas de miles por año en la India. [155] La mordedura de serpiente se puede tratar con un antiveneno elaborado con el veneno de la serpiente. Para producir antiveneno, se inyecta una mezcla de venenos de diferentes especies de serpientes en el cuerpo de un caballo en dosis cada vez mayores hasta que el caballo está inmunizado. Luego se extrae sangre; el suero se separa, se purifica y se liofiliza. [156] Se está investigando el efecto citotóxico del veneno de serpiente como un tratamiento potencial para los cánceres. [157]

Los lagartos como el monstruo de Gila producen toxinas con aplicaciones médicas. La toxina de Gila reduce la glucosa plasmática; la sustancia ahora se sintetiza para su uso en el fármaco antidiabético exenatida (Byetta). [158] Se ha estudiado otra toxina de la saliva del monstruo de Gila para su uso como fármaco contra el Alzheimer . [159]

Los gecos también se han utilizado como medicina, especialmente en China. [160] Las tortugas se han utilizado en la medicina tradicional china durante miles de años, y se cree que cada parte de la tortuga tiene beneficios médicos. Hay una falta de evidencia científica que correlacione los beneficios médicos declarados con el consumo de tortugas. La creciente demanda de carne de tortuga ha ejercido presión sobre las vulnerables poblaciones silvestres de tortugas. [161]

Agricultura comercial

Los cocodrilos están protegidos en muchas partes del mundo y se cultivan comercialmente . Sus pieles son curtidas y utilizadas para fabricar artículos de cuero como zapatos y carteras ; La carne de cocodrilo también se considera un manjar. [162] Las especies más cultivadas son los cocodrilos de agua salada y del Nilo. La agricultura ha resultado en un aumento de la población de cocodrilos de agua salada en Australia , ya que los huevos generalmente se recolectan de la naturaleza, por lo que los propietarios tienen un incentivo para conservar su hábitat. El cuero de cocodrilo se convierte en carteras, maletines, carteras, carteras, cinturones, sombreros y zapatos. El aceite de cocodrilo se ha utilizado para diversos fines. [163]

Las serpientes también se cultivan, principalmente en el este y sureste de Asia , y su producción se ha vuelto más intensiva en la última década. La cría de serpientes ha sido un problema para la conservación en el pasado, ya que puede llevar a la sobreexplotación de serpientes salvajes y sus presas naturales para abastecer las granjas. Sin embargo, la cría de serpientes puede limitar la caza de serpientes salvajes, al tiempo que reduce la matanza de vertebrados de orden superior como las vacas. La eficiencia energética de las serpientes es superior a la esperada para los carnívoros, debido a su ectotermia y bajo metabolismo. La proteína de desecho de las industrias avícola y porcina se utiliza como alimento en las granjas de serpientes. [164] Las granjas de serpientes producen carne, piel de serpiente y antiveneno.

La cría de tortugas es otra práctica conocida pero controvertida. Las tortugas se han criado por una variedad de razones, que van desde la comida hasta la medicina tradicional, el comercio de mascotas y la conservación científica. La demanda de carne de tortuga y productos medicinales es una de las principales amenazas para la conservación de las tortugas en Asia. Aunque la cría comercial parecería aislar a las poblaciones silvestres, puede avivar la demanda y aumentar las capturas silvestres. [165] [161] Incluso el concepto potencialmente atractivo de criar tortugas en una granja para liberarlas en la naturaleza es cuestionado por algunos veterinarios que han tenido alguna experiencia con las operaciones de la granja. Advierten que esto puede introducir en las poblaciones silvestres enfermedades infecciosas que ocurren en la granja, pero que (todavía) no han estado ocurriendo en la naturaleza. [166] [167]

Reptiles en cautiverio

En el mundo occidental, algunas serpientes (especialmente especies dóciles como la pitón bola y la serpiente de maíz ) se mantienen como mascotas. [168] Numerosas especies de lagartos se mantienen como mascotas , incluidos dragones barbudos , [169] iguanas , anolis , [170] y geckos (como el popular gecko leopardo y el gecko crestado). [169]

Las tortugas y las tortugas son una mascota cada vez más popular, pero mantenerlas puede ser un desafío debido a requisitos particulares, como el control de la temperatura y una dieta variada, así como la larga vida útil de las tortugas, que potencialmente pueden sobrevivir a sus dueños. Es necesario una buena higiene y un mantenimiento significativo cuando se crían reptiles, debido a los riesgos de Salmonella y otros patógenos. [171]

Un herpetario es un espacio de exposición zoológica para reptiles o anfibios.

  • Lista de reptiles
  • Listas de reptiles por región

  • Colbert, Edwin H. (1969). Evolución de los vertebrados (2ª ed.). Nueva York: John Wiley and Sons Inc. ISBN 978-0-471-16466-1.
  • Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth (2003). "Ventilación pulmonar durante la locomoción en cinta en una tortuga terrestre, Terrapene carolina " . Revista de Biología Experimental . 206 (19): 3391–3404. doi : 10.1242 / jeb.00553 . PMID  12939371 .
  • Pianka, Eric; Vitt, Laurie (2003). Lagartos Ventanas a la evolución de la diversidad . Prensa de la Universidad de California. págs.  116-118 . ISBN 978-0-520-23401-7.
  • Pough, Harvey; Janis, Christine; Heiser, John (2005). Vida de vertebrados . Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-145310-4.

  1. ^ Esta taxonomía no refleja la evidencia molecular moderna, que ubica a las tortugas dentro de Diapsida.

  1. a b Gauthier JA (1994): La diversificación de los amniotes . En: DR Prothero y RM Schoch (ed.) Principales características de la evolución de los vertebrados: 129-159. Knoxville, Tennessee: Sociedad Paleontológica.
  2. ^ Ezcurra, MD; Scheyer, TM; Mayordomo, RJ (2014). "El origen y la evolución temprana de Sauria: reevaluación del registro fósil de saurio pérmico y el momento de la divergencia cocodrilo-lagarto" . PLOS ONE . 9 (2): e89165. doi : 10.1371 / journal.pone.0089165 . PMC  3937355 . PMID  24586565 .
  3. ^ a b c d Uetz, P. (editor). "La base de datos de reptiles" . Consultado el 4 de febrero de 2018 .CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )
  4. ^ a b http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html
  5. ^ Cree, Alison (2014). Tuátara: biología y conservación de un venerable superviviente . Christchurch, Nueva Zelanda: Canterbury University Press. págs. 23-25. ISBN 978-1-92714-544-9.
  6. ^ https://theconversation.com/climate-change-created-todays-large-crocodiles-121933
  7. ^ a b Sander, P. Martin (2012). "Reproducción en amniotes tempranos". Ciencia . 337 (6096): 806–808. Código bibliográfico : 2012Sci ... 337..806S . doi : 10.1126 / science.1224301 . PMID  22904001 . S2CID  7041966 .
  8. ^ Franklin-Brown, María (2012). Leyendo el mundo: escritura enciclopédica en la época escolar . Chicago, Londres: University of Chicago Press. pag. 223; 377. ISBN 9780226260709.
  9. ^ Linneo, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae: clases secundum, ordines, géneros, especies, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (en latín) (10ª ed.). Holmiae (Laurentii Salvii) . Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  10. ^ "Anfibios" . Encyclopædia Britannica (9ª ed.). 1878.
  11. Laurenti, JN (1768): Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena . Facsímil , mostrando la composición mixta de su Reptilia
  12. Latreielle, PA (1804): Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., Citado en Familles naturelles du règne animal de Latreille , exposés succinctement et dans un ordre analytique , 1825
  13. ^ Huxley, TH (1863): La estructura y clasificación de los mamíferos. Conferencias Hunterian, presentadas en Medical Times and Gazette, 1863 . texto original
  14. ^ Goodrich, ES (1916). "Sobre la clasificación de las Reptilia" . Actas de la Royal Society de Londres B . 89 (615): 261–276. Código Bibliográfico : 1916RSPSB..89..261G . doi : 10.1098 / rspb.1916.0012 .
  15. ^ Watson, DMS (1957). "Sobre Millerosaurus y la historia temprana de los reptiles saurópsidos" . Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres B . 240 (673): 325–400. Código Bibliográfico : 1957RSPTB.240..325W . doi : 10.1098 / rstb.1957.0003 .
  16. ^ Lydekker, Richard (1896). La Historia Natural Real: Reptiles y Peces . Londres: Frederick Warne & Son. págs.  2 –3 . Consultado el 25 de marzo de 2016 . Lydekker Royal Reptilia de Historia Natural.
  17. ^ a b Tudge, Colin (2000). La variedad de vida . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN  0198604262 .
  18. ^ Osborn, HF (1903). "Las subclases de reptiles Diapsida y Synapsida y la historia temprana de Diaptosauria". Memorias del Museo Americano de Historia Natural . 1 : 451–507.
  19. ^ Romer, AS (1933). Paleontología de vertebrados . Prensa de la Universidad de Chicago., 3ª ed., 1966.
  20. ^ Tsuji, LA; Müller, J. (2009). "Reuniendo la historia de la Parareptilia: filogenia, diversificación y una nueva definición del clado" . Registro fósil . 12 (1): 71–81. doi : 10.1002 / mmng.200800011 .
  21. ^ Brysse, K. (2008). "De extrañas maravillas a los linajes troncales: la segunda reclasificación de la fauna de Burgess Shale". Estudios de Historia y Filosofía de la Ciencia Parte C: Ciencias Biológicas y Biomédicas . 39 (3): 298–313. doi : 10.1016 / j.shpsc.2008.06.004 . PMID  18761282 .
  22. ^ a b c d e f Modesto, SP; Anderson, JS (2004). "La definición filogenética de Reptilia" . Biología sistemática . 53 (5): 815–821. doi : 10.1080 / 10635150490503026 . PMID  15545258 .
  23. ^ Benton, Michael J. (2005). Paleontología de vertebrados (3ª ed.). Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN 978-0-632-05637-8.
  24. ^ Benton, Michael J. (2014). Paleontología de vertebrados (4ª ed.). Oxford: Blackwell Science Ltd. ISBN 978-0-632-05637-8.
  25. ^ a b c Lee, MSY (2013). "Orígenes de la tortuga: conocimientos de retroadaptación filogenética y andamios moleculares" . Revista de Biología Evolutiva . 26 (12): 2729–2738. doi : 10.1111 / jeb.12268 . PMID  24256520 .
  26. ^ Hideyuki Mannena y Steven S.-L. Li (1999). "Evidencia molecular de un clado de tortugas". Filogenética molecular y evolución . 13 (1): 144-148. doi : 10.1006 / mpev.1999.0640 . PMID  10508547 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  27. ^ a b Zardoya, R .; Meyer, A. (1998). "El genoma mitocondrial completo sugiere afinidades diápsidas de tortugas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE . UU . 95 (24): 14226-14231. Código Bibliográfico : 1998PNAS ... 9514226Z . doi : 10.1073 / pnas.95.24.14226 . PMC  24355 . PMID  9826682 .
  28. ^ a b Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y .; Shibamoto, K .; Saito, Y .; Miyata, T .; Katoh, K. (29 de diciembre de 2004). "Relación del grupo hermano de las tortugas al clado pájaro-cocodrilo revelada por proteínas codificadas por ADN nuclear" . Biología Molecular y Evolución . 22 (4): 810–813. doi : 10.1093 / molbev / msi075 . PMID  15625185 .
  29. ^ a b Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K .; Janke, Axel (noviembre de 2007). "Los análisis filogenéticos mitogenómicos extendidos proporcionan una nueva visión de la evolución de los cocodrilos y su supervivencia del límite Cretácico-Terciario". Filogenética molecular y evolución . 45 (2): 663–673. doi : 10.1016 / j.ympev.2007.06.018 . PMID  17719245 .
  30. ^ a b Katsu, Y .; Braun, EL; Guillette, LJ Jr .; Iguchi, T. (17 de marzo de 2010). "De la filogenómica de reptiles a los genomas de reptiles: análisis de protooncogenes c-Jun y DJ-1". Investigación citogenética y genómica . 127 (2–4): 79–93. doi : 10.1159 / 000297715 . PMID  20234127 . S2CID  12116018 .
  31. ^ Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King y Kevin J. Peterson (2012). "Los microARN admiten un clado tortuga + lagarto" . Cartas de biología . 8 (1): 104-107. doi : 10.1098 / rsbl.2011.0477 . PMC  3259949 . PMID  21775315 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  32. ^ a b c d Romer, COMO . Y TS Parsons. 1977. The Vertebrate Body. 5ª ed. Saunders, Filadelfia. (6a ed. 1985)
  33. ^ Gilbert, SF; Corfe, I (mayo de 2013). "Orígenes de las tortugas: cogiendo velocidad" (PDF) . Dev. Celular . 25 (4): 326–328. doi : 10.1016 / j.devcel.2013.05.011 . PMID  23725759 .
  34. ^ Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicolas; Delsuc, Frédéric (2012). "Los análisis filogenómicos apoyan la posición de las tortugas como el grupo hermano de aves y cocodrilos (Archosauria)" . Biología BMC . 10 (65): 65. doi : 10.1186 / 1741-7007-10-65 . PMC  3473239 . PMID  22839781 .
  35. ^ Werneburg, Ingmar; Sánchez-Villagra, Marcelo (2009). "El momento de la organogénesis apoya la posición basal de las tortugas en el árbol de la vida amniote" . Biología Evolutiva BMC . 9, 82 : 82. doi : 10.1186 / 1471-2148-9-82 . PMC  2679012 . PMID  19389226 .
  36. ^ a b Laurin, M .; Reisz, R. R. (1995). "Una reevaluación de la filogenia amniota temprana" (PDF) . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 113 (2): 165–223. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  37. ^ Paton, RL; Smithson, TR; Clack, JA (1999). "Un esqueleto parecido a un amniote del Carbonífero temprano de Escocia". Naturaleza . 398 (6727): 508–513. Código Bibliográfico : 1999Natur.398..508P . doi : 10.1038 / 19071 . S2CID  204992355 .
  38. ^ Monastersky, R (1999). "Fuera de los pantanos, cómo los primeros vertebrados establecieron un punto de apoyo, con los 10 dedos del pie, en la tierra" . Noticias de ciencia . 155 (21): 328–330. doi : 10.2307 / 4011517 . JSTOR  4011517 . Archivado desde el original el 4 de junio de 2011.
  39. ^ Capítulo 6: "Caminando con los primeros tetrápodos: evolución del esqueleto postcraneal y las afinidades filogenéticas de Temnospondyli (Vertebrata: Tetrapoda)". En : Kat Pawley (2006). " El esqueleto postcraneal de temnospondyls (Tetrapoda: temnospondyli) ". Tesis doctoral. Universidad La Trobe, Melbourne. hdl : 1959.9 / 57256
  40. ^ Falcon-Lang, HJ; Benton, MJ; Stimson, M. (2007). "Ecología de los primeros reptiles inferidos de los senderos del Bajo Pensilvania". Revista de la Sociedad Geológica . 164 (6): 1113-1118. CiteSeerX  10.1.1.1002.5009 . doi : 10.1144 / 0016-76492007-015 . S2CID  140568921 .
  41. ^ "Evidencia más temprana de reptiles" . Sflorg.com. 2007-10-17. Archivado desde el original el 16 de julio de 2011 . Consultado el 16 de marzo de 2010 .
  42. ^ Palmer, D., ed. (1999). La enciclopedia ilustrada de Marshall de dinosaurios y animales prehistóricos . Londres: Marshall Editions. pag. 62. ISBN 978-1-84028-152-1.
  43. ^ Ruta, M .; Coates, MI; Quicke, DLJ (2003). "Revisión de las relaciones tempranas de los tetrápodos" (PDF) . Revisiones biológicas . 78 (2): 251–345. doi : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID  12803423 . S2CID  31298396 .
  44. ^ a b Sahney, S., Benton, MJ y Falcon-Lang, HJ (2010). "El colapso de la selva tropical provocó la diversificación de los tetrápodos de Pensilvania en Euramerica". Geología . 38 (12): 1079–1082. Código bibliográfico : 2010Geo .... 38.1079S . doi : 10.1130 / G31182.1 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  45. ^ a b c Sahney, S., Benton, MJ y Ferry, PA (2010). "Vínculos entre la diversidad taxonómica global, la diversidad ecológica y la expansión de vertebrados en tierra" . Cartas de biología . 6 (4): 544–547. doi : 10.1098 / rsbl.2009.1024 . PMC  2936204 . PMID  20106856 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  46. ^ a b Coven, R (2000): Historia de la vida. Blackwell Science , Oxford, Reino Unido. p. 154 de Google Libros
  47. ^ Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Átila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto y Pedro LP Aurélio (2004). "Un reptil procolofonoide con fenestración temporal del Triásico Medio de Brasil" . Proceedings of the Royal Society B . 271 (1547): 1541-1546. doi : 10.1098 / rspb.2004.2748 . PMC  1691751 . PMID  15306328 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  48. ^ Linda A. Tsuji y Johannes Müller (2009). "Reuniendo la historia de la Parareptilia: filogenia, diversificación y una nueva definición del clado" . Registro fósil . 12 (1): 71–81. doi : 10.1002 / mmng.200800011 .
  49. ^ a b Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos y Michel Laurin (2012). "Morfología craneal del mesosaurio pérmico temprano Mesosaurus tenuidens y la evolución de la fenestración temporal inferior reevaluada". Comptes Rendus Palevol . 11 (5): 379–391. doi : 10.1016 / j.crpv.2012.02.001 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  50. ^ van Tuninen, M .; Hadly, EA (2004). "Error en la estimación de la tasa y el tiempo inferidos del registro fósil de amniote temprano y relojes moleculares aviares". Revista de Biología Molecular . 59 (2): 267–276. Código bibliográfico : 2004JMolE..59..267V . doi : 10.1007 / s00239-004-2624-9 . PMID  15486700 . S2CID  25065918 .
  51. ^ Benton, MJ (2000). Paleontología de vertebrados (2ª ed.). Londres: Blackwell Science Ltd. ISBN 978-0-632-05614-9., 3ª ed. 2004 ISBN  978-0-632-05637-8
  52. ^ Rieppel O, DeBraga M (1996). "Tortugas como reptiles diápsidos". Naturaleza . 384 (6608): 453–455. Código Bibliográfico : 1996Natur.384..453R . doi : 10.1038 / 384453a0 . S2CID  4264378 .
  53. a b Colbert, EH & Morales, M. (2001): Evolución de los vertebrados de Colbert: una historia de los animales dorsalizados a través del tiempo . 4ª edición. John Wiley & Sons, Inc, Nueva York. ISBN  978-0-471-38461-8 .
  54. ^ a b Sahney, S. y Benton, MJ (2008). "Recuperación de la extinción masiva más profunda de todos los tiempos" . Proceedings of the Royal Society B . 275 (1636): 759–765. doi : 10.1098 / rspb.2007.1370 . PMC  2596898 . PMID  18198148 .
  55. ^ Lee, Michael SY; Cau, Andrea; Darren, Naish; Gareth J., Dyke (2013). "Relojes morfológicos en paleontología y un origen cretáceo medio de Crown Aves" . Biología sistemática . 63 (3): 442–449. doi : 10.1093 / sysbio / syt110 . PMID  24449041 .
  56. ^ John W. Merck (1997). "Un análisis filogenético de los reptiles euryapsid". Revista de Paleontología de Vertebrados . 17 (Suplemento a 3): 1–93. doi : 10.1080 / 02724634.1997.10011028 .
  57. ^ Sean Modesto; Robert Reisz; Diane Scott (2011). "Un reptil neodiapsido del Pérmico Inferior de Oklahoma". Programa y resúmenes de la 71a reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados : 160.
  58. ^ "GEOL 331 Paleontología de vertebrados II: Tetrápodos fósiles" . www.geol.umd.edu .
  59. ^ Ryosuke Motani; Nachio Minoura; Tatsuro Ando (1998). "Relaciones de ictiosaurios iluminadas por nuevos esqueletos primitivos de Japón". Naturaleza . 393 (6682): 255–257. Bibcode : 1998Natur.393..255M . doi : 10.1038 / 30473 . S2CID  4416186 .
  60. ^ Molnar, Ralph E. (2004). Dragones en el polvo: la paleobiología del lagarto monitor gigante Megalania . Bloomington: Prensa de la Universidad de Indiana. ISBN 978-0-253-34374-1.
  61. ^ Evans, Susan E .; Klembara, Jozef (2005). "Un reptil coristoderano (Reptilia: Diapsida) del Mioceno Inferior del noroeste de Bohemia (República Checa)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (1): 171–184. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0171: ACRRDF] 2.0.CO; 2 .
  62. ^ Hansen, DM; Donlan, CJ; Griffiths, CJ; Campbell, KJ (abril de 2010). "Historia ecológica y potencial de conservación latente: tortugas grandes y gigantes como modelo para la sustitución de taxones" . Ecografía . 33 (2): 272–284. doi : 10.1111 / j.1600-0587.2010.06305.x .
  63. ^ Cione, AL; Tonni, EP; Soibelzon, L. (2003). "El Zig-Zag roto: extinción de grandes mamíferos y tortugas del Cenozoico tardío en América del Sur" . Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat . NS 5 (1): 1–19. doi : 10.22179 / REVMACN.5.26 .
  64. ^ Longrich, Nicholas R .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Gauthier, Jacques A. (2012). "Extinción masiva de lagartos y serpientes en el límite Cretácico-Paleógeno" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (52): 21396–21401. Código bibliográfico : 2012PNAS..10921396L . doi : 10.1073 / pnas.1211526110 . PMC  3535637 . PMID  23236177 .
  65. ^ "La base de datos de reptiles" . Consultado el 23 de febrero de 2016 .
  66. ^ Tod W. Reeder, Ted M. Townsend, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Perry L. Wood Jr., Jack W. Sites Jr. y John J. Wiens (2015). "Los análisis integrados resuelven conflictos sobre la filogenia de reptiles escamosos y revelan ubicaciones inesperadas de taxones fósiles" . PLOS One . 10 (3): e0118199. Código Bibliográfico : 2015PLoSO..1018199R . doi : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC  4372529 . PMID  25803280 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  67. ^ "Número de especies amenazadas por los principales grupos de organismos (1996-2012)" (PDF) . Lista Roja de la UICN , 2010 . UICN . Archivado desde el original (PDF) el 4 de febrero de 2013 . Consultado el 30 de enero de 2013 .
  68. ^ Pincheira-Donoso, Daniel; Bauer, Aaron M .; Meiri, Shai; Uetz, Peter (27 de marzo de 2013). "Diversidad taxonómica mundial de reptiles vivos" . PLOS ONE . 8 (3): e59741. Código bibliográfico : 2013PLoSO ... 859741P . doi : 10.1371 / journal.pone.0059741 . ISSN  1932-6203 . PMC  3609858 . PMID  23544091 .
  69. ^ Hicks, James (2002). "El significado fisiológico y evolutivo de los patrones de derivación cardiovascular en reptiles" . Actualidad en Ciencias Fisiológicas . 17 (6): 241–245. doi : 10.1152 / nips.01397.2002 . PMID  12433978 . S2CID  20040550 .
  70. ^ DABVP, Ryan S. De Voe DVM MSpVM DACZM. "Anatomía y fisiología cardiovascular reptil: evaluación y seguimiento (Actas)" . dvm360.com . Consultado el 22 de abril de 2017 .
  71. ^ "Partes internas del cuerpo de Iguana" . Foro de reptiles y loros . Consultado el 22 de abril de 2017 .
  72. ^ Wang, Tobías; Altimiras, Jordi; Klein, Wilfried; Axelsson, Michael (2003). "Hemodinámica ventricular en Python molurus: separación de presiones pulmonares y sistémicas" . La Revista de Biología Experimental . 206 (Pt 23): 4242–4245. doi : 10.1242 / jeb.00681 . PMID  14581594 .
  73. ^ Axelsson, Michael; Craig E. Franklin (1997). "De la anatomía a la angioscopia: 164 años de investigación cardiovascular de cocodrílidos, avances recientes y especulaciones". Bioquímica y Fisiología Comparativa A . 188 (1): 51–62. doi : 10.1016 / S0300-9629 (96) 00255-1 .
  74. ^ Huey, RB & Bennett, AF (1987): Estudios filogenéticos de coadaptación: temperaturas preferidas frente a temperaturas óptimas de rendimiento de los lagartos. Evolution No. 4, vol 5: págs. 1098–1115 PDF
  75. ^ Huey, RB (1982): temperatura, fisiología y ecología de los reptiles. Lado 25–91. En Gans, C. & Pough, FH (rojo), Biología del Reptili No. 12, Fisiología (C). Prensa académica, Londres. artikkel
  76. ^ Spotila JR y Standora, EA (1985) Restricciones ambientales sobre la energía térmica de las tortugas marinas. 'Copeia 3: 694–702
  77. ^ Paladino, FV; Spotila, JR & Dodson, P. (1999): Un modelo para gigantes: modelando la fisiología de los grandes dinosaurios. El dinosaurio completo . Bloomington, Indiana University Press. págs. 491–504. ISBN  978-0-253-21313-6 .
  78. ^ Spotila, JR; O'Connor, diputado; Dodson, P .; Paladino, FV (1991). "Dinosaurios que corren en frío y en caliente: tamaño corporal, metabolismo y migración". Geología moderna . 16 : 203-227.
  79. ^ Campbell, NA y Reece, JB (2006): contornos y aspectos destacados de la biología esencial. Editores académicos de Internet . 396 págs. ISBN  978-0-8053-7473-5
  80. ^ a b Garnett, ST (2009). "Metabolismo y supervivencia de cocodrilos de estuario en ayunas". Revista de Zoología . 4 (208): 493–502. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1986.tb01518.x .
  81. ^ Willmer, P., Stone, G. y Johnston, IA (2000): fisiología ambiental de los animales. Blackwell Science Ltd , Londres. 644 págs. ISBN  978-0-632-03517-5
  82. ^ Bennett, A .; Rubén, J. (1979). "Endotermia y actividad en vertebrados" (PDF) . Ciencia . 206 (4419): 649–654. Código bibliográfico : 1979Sci ... 206..649B . CiteSeerX  10.1.1.551.4016 . doi : 10.1126 / science.493968 . PMID  493968 .
  83. ^ Granjero, CG (2000). "Cuidado de los padres: la clave para comprender la endotermia y otras características convergentes en aves y mamíferos" . Naturalista estadounidense . 155 (3): 326–334. doi : 10.1086 / 303323 . PMID  10718729 . S2CID  17932602 .
  84. ^ Hicks, J; Granjero, CG (1999). "Potencial de intercambio de gases en pulmones reptiles: implicaciones para la conexión dinosaurio-aviar". Fisiología respiratoria . 117 (2–3): 73–83. doi : 10.1016 / S0034-5687 (99) 00060-2 . PMID  10563436 .
  85. ^ Orenstein, Ronald (2001). Tortugas, tortugas y tortugas marinas: supervivientes con armadura . Libros de luciérnagas. ISBN 978-1-55209-605-5.
  86. ^ Klein, Wilfied; Abe, Augusto; Andrade, Denis; Perry, Steven (2003). "Estructura del tabique poshepático y su influencia en la topología visceral en el lagarto tegu, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)" . Revista de morfología . 258 (2): 151-157. doi : 10.1002 / jmor.10136 . PMID  14518009 . S2CID  9901649 .
  87. ^ Farmer, CG; Sanders, K (2010). "Flujo de aire unidireccional en los pulmones de los caimanes" . Ciencia . 327 (5963): 338–340. Código bibliográfico : 2010Sci ... 327..338F . doi : 10.1126 / science.1180219 . PMID  20075253 . S2CID  206522844 .
  88. ^ Schachner, ER; Cieri, RL; Butler, JP; Granjero, CG (2013). "Patrones de flujo de aire pulmonar unidireccional en el lagarto monitor de sabana" . Naturaleza . 506 (7488): 367–370. Código bibliográfico : 2014Natur.506..367S . doi : 10.1038 / nature12871 . PMID  24336209 . S2CID  4456381 .
  89. ^ Robert L. Cieri, Brent A. Craven, Emma R. Schachner y CG Farmer (2014). "Nueva visión de la evolución del sistema respiratorio de los vertebrados y el descubrimiento del flujo de aire unidireccional en los pulmones de las iguanas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (48): 17218-17223. Código bibliográfico : 2014PNAS..11117218C . doi : 10.1073 / pnas.1405088111 . PMC  4260542 . PMID  25404314 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  90. ^ Chiodini, Rodrick J .; Sundberg, John P .; Czikowsky, Joyce A. (enero de 1982). Timmins, Patricia (ed.). "Anatomía macroscópica de las serpientes" . Clínica de Medicina Veterinaria / Pequeños Animales - a través de ResearchGate.
  91. ^ Lyson, Tyler R .; Schachner, Emma R .; Botha-Brink, Jennifer; Scheyer, Torsten M .; Lambertz, Markus; Bever, GS; Rubidge, Bruce S .; de Queiroz, Kevin (2014). "Origen del aparato ventilatorio único de las tortugas" (PDF) . Comunicaciones de la naturaleza . 5 (5211): 5211. Bibcode : 2014NatCo ... 5.5211L . doi : 10.1038 / ncomms6211 . PMID  25376734 .
  92. ^ a b Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth (2003). "Ventilación pulmonar durante la locomoción en cinta en una tortuga terrestre, Terrapene carolina " . Revista de Biología Experimental . 206 (19): 3391–3404. doi : 10.1242 / jeb.00553 . PMID  12939371 .
  93. ^ Hildebran, M. y Goslow, G. (2001): Análisis de la estructura de los vertebrados. 5ª edición. John Wiley & sons inc, Nueva York. 635 págs. ISBN  978-0-471-29505-1
  94. ^ Paterson, Sue (17 de diciembre de 2007). Enfermedades de la piel de mascotas exóticas . Blackwell Science, Ltd. págs. 74–79. ISBN 9780470752432.
  95. ^ a b c Hellebuyck, Tom; Pasmans, Frank; Haesbrouck, Freddy; Martel, An (julio de 2012). "Enfermedades dermatológicas en lagartos". La Revista Veterinaria . 193 (1): 38–45. doi : 10.1016 / j.tvjl.2012.02.001 . PMID  22417690 .
  96. ^ a b Girling, Simon (26 de junio de 2013). Enfermería Veterinaria de Mascotas Exóticas (2 ed.). Blackwell Publishing, Ltd. ISBN 9781118782941.
  97. ^ Herbert W. Rand (1950). Los cordados . Balkiston.
  98. ^ PJ Bentley (14 de marzo de 2013). Endocrinos y osmorregulación: una cuenta comparativa en vertebrados . Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-662-05014-9.
  99. ^ Paré, Jean (11 de enero de 2006). "Conceptos básicos de reptiles: anatomía clínica 101" (PDF) . Actas de la Conferencia Veterinaria de América del Norte . 20 : 1657-1660.
  100. ^ Davis, Jon R .; DeNardo, Dale F. (15 de abril de 2007). "La vejiga urinaria como reservorio fisiológico que modera la deshidratación en un gran lagarto del desierto, el monstruo de Gila Heloderma Sospechoso" . Revista de Biología Experimental . 210 (8): 1472-1480. doi : 10.1242 / jeb.003061 . ISSN  0022-0949 . PMID  17401130 .
  101. ^ Wyneken, Jeanette; Witherington, Dawn (febrero de 2015). "Sistema urogenital" (PDF) . Anatomía de las tortugas marinas . 1 : 153-165.
  102. ^ Divers, Stephen J .; Mader, Douglas R. (2005). Medicina y Cirugía de Reptiles . Amsterdam: Elsevier Health Sciences. págs. 481, 597. ISBN 9781416064770.
  103. ^ Karasov, WH (1986). "Requerimiento de nutrientes y el diseño y función de las tripas en peces, reptiles y mamíferos" . En Dejours, P .; Bolis, L .; Taylor, CR; Weibel, ER (eds.). Fisiología comparada: vida en el agua y en la tierra . Liviana Press / Springer Verlag. págs. 181-191. ISBN 978-0-387-96515-4. Consultado el 1 de noviembre de 2012 .
  104. ^ a b King, Gillian (1996). Reptiles y herbivoría (1 ed.). Londres: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-46110-1.
  105. ^ Cerda, Ignacio A. (1 de junio de 2008). "Gastrolitos en un dinosaurio ornitópodo" . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (2): 351–355. doi : 10.4202 / app.2008.0213 .
  106. ^ Alas, O .; Sander, PM (7 de marzo de 2007). "Sin molino gástrico en dinosaurios saurópodos: nueva evidencia del análisis de masa y función de gastrolito en avestruces" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1610): 635–640. doi : 10.1098 / rspb.2006.3763 . PMC  2197205 . PMID  17254987 .
  107. ^ Henderson, Donald M (1 de agosto de 2003). "Efectos de los cálculos del estómago sobre la flotabilidad y el equilibrio de un cocodrilo flotante: un análisis computacional". Revista canadiense de zoología . 81 (8): 1346-1357. doi : 10.1139 / z03-122 .
  108. ^ McHenry, CR (7 de octubre de 2005). "Plesiosaurios que se alimentan desde el fondo". Ciencia . 310 (5745): 75. doi : 10.1126 / science.1117241 . PMID  16210529 . S2CID  28832109 .
  109. ^ "de beste bron van informatie sobre la institución cultural. ¡El sitio web de Deze es te koop!" . Curator.org. Archivado desde el original el 17 de septiembre de 2009 . Consultado el 16 de marzo de 2010 .
  110. ^ Jerison, Harry J. "Figura del tamaño relativo del cerebro en vertebrados" . Brainmuseum.org . Consultado el 16 de marzo de 2010 .
  111. ^ King, Dennis y Green, Brian. 1999. Goannas: The Biology of Varanid Lizards . Prensa de la Universidad de Nueva Gales del Sur. ISBN  978-0-86840-456-1 , pág. 43.
  112. ^ "Latencia en la resolución de problemas como evidencia del aprendizaje en lagartos Varanid y Helodermatid, con comentarios sobre técnicas de forrajeo" . ResearchGate . Consultado el 20 de febrero de 2020 .
  113. ^ Tim Halliday (Editor), Kraig Adler (Editor) (2002). Enciclopedia Firefly de reptiles y anfibios . Hove: Firefly Books Ltd. págs.  112-113, 144, 147, 168-169 . ISBN 978-1-55297-613-5.CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )
  114. ^ "Incluso las tortugas necesitan un recreo: muchos animales, no solo perros, gatos y monos, necesitan un poco de tiempo para jugar" . ScienceDaily . Consultado el 20 de febrero de 2020 .
  115. ^ Angier, Natalie (16 de diciembre de 2006). "Pregunte a la ciencia" . The New York Times . Consultado el 15 de septiembre de 2013 .
  116. ^ Gutnick, Tamar; Weissenbacher, Anton; Kuba, Michael J. (2020). "Los gigantes subestimados: condicionamiento operante, discriminación visual y memoria a largo plazo en tortugas gigantes". Cognición animal . 23 (1): 159-167. doi : 10.1007 / s10071-019-01326-6 . ISSN  1435-9456 . PMID  31720927 . S2CID  207962281 .
  117. ^ "Las tortugas marinas usan aletas para manipular la comida" . ScienceDaily . Consultado el 20 de febrero de 2020 .
  118. ^ a b Brames, Henry (2007). "Aspectos de la inmunidad a la luz y los reptiles" . Iguana: conservación, historia natural y cría de reptiles . Fundación Internacional para la Conservación de Reptiles. 14 (1): 19-23.
  119. ^ "Cabeza de cobre del norte" . Instituto Nacional de Zoológico y Biología de la Conservación del Smithsonian . Consultado el 12 de febrero de 2020 . La cabeza de cobre es una víbora de pozo y, como otras víboras de pozo, tiene órganos de pozo sensibles al calor a cada lado de su cabeza entre el ojo y la fosa nasal. Estos pozos detectan objetos que son más cálidos que el medio ambiente y permiten a las cabezas de cobre localizar presas de mamíferos nocturnos.
  120. ^ "Membrana nictitante | anatomía" . Enciclopedia Británica . Consultado el 20 de febrero de 2020 .
  121. ^ "Conservación de la isla Catalina" . www.catalinaconservancy.org . Consultado el 20 de febrero de 2020 .
  122. ^ "Comportamiento reproductivo masculino de Naja oxiana (Eichwald, 1831) en cautiverio, con un caso de prolapso hemipenil unilateral" (PDF) . Notas de herpetología . 2018 - a través de https://www.biotaxa.org/hn/article/view/34541 .
  123. ^ Lutz, Dick (2005), Tuátara: un fósil viviente, Salem, Oregon: DIMI Press, ISBN  978-0-931625-43-5
  124. ^ Piñeiro, G .; Ferigolo, J .; Meneghel, M .; Laurin, M. (2012). "Los embriones amnióticos más antiguos conocidos sugieren viviparidad en mesosaurios" . Biología histórica . 24 (6): 620–630. doi : 10.1080 / 08912963.2012.662230 . S2CID  59475679 .
  125. ^ Enciclopedia FireFly de reptiles y anfibios . Richmond Hill, Ontario: Firefly Books Ltd. 2008. págs. 117-118. ISBN 978-1-55407-366-5.
  126. ^ Chadwick, Derek; Goode, Jamie (2002). La genética y la biología del sexo ... ISBN 978-0-470-84346-8. Consultado el 16 de marzo de 2010 , a través de Google Books.
  127. ^ "reptil (animal) :: Comportamiento" . Britannica.com . Consultado el 16 de marzo de 2010 .
  128. ^ "Sistemas de defensa de reptiles y anfibios" . Teachervision.fen.com . Consultado el 16 de marzo de 2010 .
  129. ^ Nagel, Salomé (2012). "Función hemostática de los perros envenenados naturalmente por el puffadder africano ( Bitis arietans ) o la cobra hocicuda ( Naja annulifera )" . Tesis de MedVet en la Universidad de Pretoria : 66 . Consultado el 18 de agosto de 2014 .
  130. ^ Cogger, Harold G. (1986). Reptiles y anfibios de Australia . 2 Aquatic Drive Frenchs Forest NSW 2086: Reed Books PTY LTD. pag. 238. ISBN 978-0-7301-0088-1.Mantenimiento de CS1: ubicación ( enlace )
  131. ^ Fauna de América del Norte . Nueva York: Marshall Cavendish Reference. 2011. p. 86. ISBN 978-0-76147-938-3. Consultado el 18 de agosto de 2014 .
  132. ^ Brodie III, Edmund D (1993). "Evitación diferencial de patrones de bandas de serpientes coralinas por depredadores aviares en libertad en Costa Rica" . Evolución . 47 (1): 227–235. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01212.x . JSTOR  2410131 . PMID  28568087 . S2CID  7159917 .
  133. ^ Brodie III, Edmund D., Moore, Allen J. (1995). "Estudios experimentales de imitación de serpientes de coral: ¿imitan las serpientes a los milpiés?" . Comportamiento animal . 49 (2): 534–536. doi : 10.1006 / anbe.1995.0072 . S2CID  14576682 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  134. ^ (Editado por) Bauchot, Roland (1994). Serpientes: una historia natural . Sterling Publishing. págs.  194-209 . ISBN 978-1-4027-3181-5.CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )
  135. ^ Casewell, NR; Wuster, W .; Vonk, FJ; Harrison, RA; Fry, BG (2013). "Cócteles complejos: la novedad evolutiva de los venenos". Tendencias en Ecología y Evolución . 28 (4): 219-229. doi : 10.1016 / j.tree.2012.10.020 . PMID  23219381 .
  136. ^ Milius, Susan (28 de octubre de 2006). "¿Por qué jugar al muerto?" . Noticias de ciencia . 170 (18): 280–281. doi : 10.2307 / 4017568 . JSTOR  4017568 . S2CID  85722243 .
  137. ^ Cooke, Fred (2004). La enciclopedia de los animales: una guía visual completa . Prensa de la Universidad de California. pag. 405. ISBN 978-0-520-24406-1.
  138. ^ "Animal Planet :: Ferocious Crocs" . Animal.discovery.com. 2008-09-10 . Consultado el 16 de marzo de 2010 .
  139. ^ Erickson, Gregory M .; Gignac, Paul M .; Steppan, Scott J .; Lappin, A. Kristopher; Vliet, Kent A .; Brueggen, John D .; Inouye, Brian D .; Kledzik, David; Webb, Grahame JW; Claessens, León (2012). "Conocimientos sobre la ecología y el éxito evolutivo de los cocodrilos revelados a través de la experimentación de la fuerza de mordida y la presión de los dientes" . PLOS ONE . 7 (3): e31781. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 731781E . doi : 10.1371 / journal.pone.0031781 . PMC  3303775 . PMID  22431965 .
  140. ^ Marshall, Michael. "Zoologger: la cola amputada de Gecko tiene vida propia" . Vida de nuevo científico . Nuevo científico . Consultado el 18 de agosto de 2014 .
  141. ^ Pianka, Eric R .; Vitt, Laurie J. (2003). Lagartos: ventanas a la evolución de la diversidad (organismos y entornos, 5) . 5 (1 ed.). California : Prensa de la Universidad de California. ISBN 978-0-520-23401-7.
  142. ^ Coartada, Lorenzo (2010). Aspectos morfológicos y celulares de la regeneración de la cola y las extremidades en lagartos: un sistema modelo con implicaciones para la regeneración de tejidos en mamíferos . Avances en anatomía, embriología y biología celular . 207 . Heidelberg: Springer. págs. iii, v – x, 1-109. doi : 10.1007 / 978-3-642-03733-7_1 . ISBN 978-3-642-03733-7. PMID  20334040 .
  143. ^ Torrens, Hugh. "Política y Paleontología". El dinosaurio completo, 175-190.
  144. ^ a b Glut, Donald F .; Brett-Surman, Michael K. (1997). "Dinosaurios y medios de comunicación" . El dinosaurio completo . Prensa de la Universidad de Indiana. págs.  675–706 . ISBN 978-0-253-33349-0.
  145. ^ Dickens, Charles JH (1852). Casa desolada, Capítulo I: En la cancillería  . Londres: Bradbury y Evans. pag. 1. ISBN 978-1-85326-082-7. El trimestre de Michaelmas ha terminado recientemente, y el Lord Canciller sentado en Lincoln's Inn Hall. Implacable clima de noviembre. Tanto lodo en las calles, como si las aguas se hubieran retirado recientemente de la faz de la tierra, y no sería maravilloso encontrarse con un Megalosaurus , de cuarenta pies de largo más o menos, caminando como un lagarto elefantino por Holborne Hill
  146. ^ Paul, Gregory S. (2000). "El arte de Charles R. Knight". En Paul, Gregory S. (ed.). El libro científico americano de los dinosaurios . Prensa de San Martín. págs. 113-118. ISBN 978-0-312-26226-6.
  147. ^ Searles, Baird (1988). "Dinosaurios y otros". Películas de ciencia ficción y fantasía . Nueva York: AFI Press. págs. 104-116. ISBN 978-0-8109-0922-9.
  148. ^ Camachuelo, Thomas (2000). Mitología completa de Bullfinch . Londres: Chancellor Press. pag. 85. ISBN 978-0-7537-0381-6. Archivado desde el original el 9 de febrero de 2009.
  149. ^ Deane, John (1833). El culto de la serpiente . Editorial Kessinger. págs. 61–64. ISBN 978-1-56459-898-1.
  150. ^ Los dioses y símbolos del México antiguo y los mayas . Miller, Mary 1993 Thames & Hudson. Londres ISBN  978-0-500-27928-1
  151. ^ Génesis 3: 1
  152. ^ Plotkin, Pamela, T., 2007, Biología y conservación de las tortugas lora , Universidad Johns Hopkins, ISBN  0-8018-8611-2 .
  153. ^ Ball, Catherine, 2004, Motivos de animales en el arte asiático , Publicaciones de Courier Dover, ISBN  0-486-43338-2 .
  154. ^ Stookey, Lorena Laura, 2004, Guía temática de la mitología mundial , Greenwood Press, ISBN  978-0-313-31505-3 .
  155. ^ Sinha, Kounteya (25 de julio de 2006). "No más la tierra de los encantadores de serpientes ..." The Times of India .
  156. ^ Dubinsky, I (1996). "Mordedura de serpiente de cascabel en un paciente con alergia al caballo y enfermedad de von Willebrand: reporte de caso" . Puede Fam Physician . 42 : 2207–2211. PMC  2146932 . PMID  8939322 .
  157. ^ Vivek Kumar Vyas, Keyur Brahmbahtt, Ustav Parmar; Brahmbhatt; Bhatt; Parmar (febrero de 2012). "Potencial terapéutico del veneno de serpiente en la terapia del cáncer: perspectiva actual" . Revista de Medicina Tropical de Asia Pacífico . 3 (2): 156–162. doi : 10.1016 / S2221-1691 (13) 60042-8 . PMC  3627178 . PMID  23593597 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  158. ^ Casey, Constance (26 de abril de 2013). "No lo llames monstruo" . Pizarra .
  159. ^ "La investigación de Alzheimer busca lagartos" . BBC. 5 de abril de 2002.
  160. ^ Wagner, P .; Dittmann, A. (2014). "El uso medicinal de Gekko gecko (Squamata: Gekkonidae) tiene un impacto en las lagartijas agamid" . Salamandra . 50 (3): 185–186.
  161. ^ a b "La amenaza de la medicina tradicional: el auge de China puede significar la perdición para las tortugas" . Noticias medioambientales de Mongabay . 2014-08-08 . Consultado el 16 de enero de 2020 .
  162. ^ Lyman, Rick (30 de noviembre de 1998). "Revista Anáhuac; granjero de caimanes alimenta la demanda de todas las piezas" . The New York Times . Consultado el 13 de noviembre de 2013 .
  163. ^ Janos, Elisabeth (2004). Medicina popular del campo: cuentos de aceite de mofeta, té de sasafrás y otros remedios de antaño (1 ed.). Prensa de Lyon. pag. 56. ISBN 978-1-59228-178-7.
  164. ^ Aust, Patrick W .; Tri, Ngo Van; Natusch, Daniel JD; Alexander, Graham J. (2017). "Granjas de serpientes asiáticas: ¿maldición de la conservación o empresa sostenible?" . Oryx . 51 (3): 498–505. doi : 10.1017 / S003060531600034X . ISSN  0030-6053 .
  165. ^ Haitao, Shi; Parham, James F .; Zhiyong, Fan; Meiling, Hong; Feng, Yin (2008). "Evidencia de la escala masiva del cultivo de tortugas en China" . Oryx . 42 (1): 147-150. doi : 10.1017 / S0030605308000562 . ISSN  1365-3008 .
  166. ^ "EDITORIAL INVITADO: CULTIVO DE TORTUGAS MARINAS Y PROBLEMAS DE SALUD" , Boletín de tortugas marinas , 72 : 13-15, 1996
  167. ^ "Este centro turístico de tortugas también cría tortugas en peligro de extinción para su carne" . Noticias de National Geographic . 2017-05-25 . Consultado el 16 de enero de 2020 .
  168. ^ Ernesto, Carl; George R. Zug; Molly Dwyer Griffin (1996). Serpientes en cuestión: El libro de respuestas del Smithsonian . Libros del Smithsonian. pag. 203 . ISBN 978-1-56098-648-5.
  169. ^ a b Virata, John B. "5 grandes lagartos para mascotas principiantes" . Revista Reptiles . Consultado el 28 de mayo de 2017 .
  170. ^ McLeod, Lianne. "Una introducción a los anolis verdes como mascotas" . El abeto . Consultado el 28 de mayo de 2017 .
  171. ^ "Las tortugas pueden ser excelentes mascotas, pero primero haga su tarea" . phys.org . Consultado el 15 de enero de 2020 .

  • Datos relacionados con Reptilia en Wikispecies
  • Reptilia en Wikilibros
  • "Reptiles"  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.
  • Filogenia de reptiles
  • Imágenes de reptiles
  • Base de datos de información sobre la vida silvestre de Sri Lanka
  • Biology of the Reptilia es una copia en línea del texto completo de un resumen de 22 volúmenes y 13.000 páginas sobre el estado de la investigación de los reptiles.