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ខ្មែរ Liliales
Liliales es un orden de plantas con flores monocotiledóneas en el grupo de filogenia de las angiospermas y el sistema de la red de filogenia de las angiospermas , dentro de las monocotiledóneas lilioides . Este orden de necesidad incluye a la familia Liliaceae . El sistema APG III (2009) coloca este orden en el clado de las monocotiledóneas . En APG III, la familia Luzuriagaceae se combina con la familia Alstroemeriaceae y la familia Petermanniaceae es reconocido. Tanto el orden Lililiales como la familia Liliaceae han tenido una historia ampliamente disputada, y la circunscripción varía mucho de un taxonomista a otro. Los miembros anteriores de este orden, que en una etapa incluían la mayoría de las monocotiledóneas con tépalos conspicuos y sin almidón en el endospermo , ahora se distribuyen en tres órdenes, Liliales, Dioscoreales y Asparagales , utilizando predominantemente filogenia molecular . El Liliales recién delimitado es monofilético , con diez familias. Las plantas más conocidas del orden incluyen Lilium (lirio), tulipán, la flor silvestre norteamericana Trillium y greenbrier .
| Liliales | |
|---|---|
 | |
| Lilium martagon | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Plantae |
| Clade : | Traqueofitos |
| Clade : | Angiospermas |
| Clade : | Monocotiledóneas |
| Pedido: | Liliales Perleb (1826) [1] [2] |
| Especie tipo | |
| Lilium candidum L. | |
| Familias | |
| Alstroemeriaceae | |
| Sinónimos [3] | |
| Liliiflora | |
Así circunscrito, este orden se compone principalmente de plantas herbáceas , pero también se encuentran lianas y arbustos . En su mayoría son plantas perennes , con órganos de almacenamiento de alimentos como cormos o rizomas . La familia Corsiaceae se destaca por ser heterótrofa .
El pedido tiene distribución mundial. Las familias más grandes (con más de 100 especies) se limitan aproximadamente al hemisferio norte o se distribuyen por todo el mundo, centrándose en el norte. Por otro lado, las familias más pequeñas (con hasta 10 especies) se limitan al hemisferio sur o, a veces, solo a Australia o América del Sur . El número total de especies en el orden es ahora de aproximadamente 1768.
Como ocurre con cualquier grupo herbáceo , el registro fósil de las Liliales es bastante escaso. Existen varias especies del Eoceno , como Petermanniopsis anglesaensis o Smilax , pero su identificación no es definitiva. Otro fósil conocido es el Ripogonum scandens del Mioceno . Debido a la escasez de datos, parece imposible determinar con precisión la edad y la distribución inicial del pedido. Se supone que los Liliales se originan en el Cretácico Inferior , hace más de 100 millones de años. Plantas acuáticas fósiles del Cretácico del noreste de Brasil y una nueva especie terrestre incluida en el nuevo género Cratosmilax sugieren que las primeras especies aparecieron hace unos 120 millones de años cuando los continentes formaron Pangea, antes de dispersarse como Asia, África y América. [4] La diversificación inicial a las familias actuales tuvo lugar hace entre 82 y 48 millones de años. [5] El orden consta de 10 familias, 67 géneros y alrededor de 1.768 especies.
Descripción
Los Liliales son un orden diverso de plantas herbáceas y trepadoras predominantemente perennes erectas o entrelazadas . Los trepadores, como las herbáceas Gloriosa (Colchicaceae) y Bomarea (Alstroemeriaceae), son comunes en las Américas en zonas templadas y tropicales , mientras que la mayoría de las especies del género subtropical y tropical Smilax (Smilacaceae) son herbáceas o leñosas trepadoras y comprenden gran parte de las Vegetación dentro de la Cordillera de Liliales. También se incluyen los arbustos leñosos , que tienen tallos carnosos y órganos de almacenamiento subterráneo o perennes , principalmente geófitos bulbosos , a veces rizomatosos o cormosos . [6] Las hojas son elípticas y en forma de fleje con venación paralela u ovadas con venas palmeadas y venación menor reticulada (Smilacaceae). En Alstroemeria y Bomarea (Alstroemeriaceae) las hojas están resupinadas (retorcidas). [7] [8] [9]
Bulbos
Seis tépalos indiferenciados
Estigma , estilo, estambres (anteras, filamentos) y tépalos
Extrorse
Las flores son muy variables, varían en tamaño desde las pequeñas flores actinomorfas verdes (simétricas radialmente) de Smilax hasta las grandes y vistosas que se encuentran en Lilium , Tulipa y Calochortus (Liliaceae) y Lapageria (Philesiaceae). Los sépalos y los pétalos no se diferencian entre sí y se conocen como tépalos , formando un perianto . Suelen ser grandes y puntiagudas y pueden ser variadas en Fritillaria (Liliaceae). Los nectarios pueden ser perigonales (en la base de los tépalos) pero no septales (en los ovarios ). Los nectarios perigonales pueden ser una región epidérmica secretora simple en las bases de los tépalos ( Lapageria ) o regiones pequeñas y deprimidas bordeadas de pelos, a menudo con protuberancias superficiales glandulares, en las bases de los tépalos internos ( Calochortus ), mientras que en Tricyrtis los tépalos se vuelven bulbosos o en forma de espolón en la base, formando un saco que contiene néctar. Los ovarios pueden ser inferiores o superiores, el estilo suele ser largo y el estigma capitado (con cabeza de alfiler). En varios taxones hay tres estilos separados, en particular algunas Melanthiaceae sl (por ejemplo , Helonias , Trillium , Veratrum ) y Chionographis . La epidermis del tegumento externo de la cubierta de la semilla es celular y falta el pigmento de fitomelanina . El tegumento interno también es celular y estas características son plesiomórficas . [7] [8] [9]
Los Liliales se caracterizan por ( sinapomorfias ) la presencia de nectarios en la base de los tépalos (nectarios perigonales) o filamentos de estambre ( Colchicum , Androcymbium ) la mayoría de los taxones pero la ausencia de nectarios septales, [10] junto con anteras extrorsa (apertura hacia afuera) . Esto los distingue de los nectarios septales y las anteras intrusas que son las características de la mayoría de las otras monocotiledóneas . [5] [8] Las excepciones son algunas Melanthiaceae en las que los nectarios están ausentes o son septales y las anteras son intrusas (dehiscencia dirigida hacia adentro) en Campynemataceae, Colchicaceae y algunas Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae y Smilacaceae. Los tépalos tienen en gran parte tres trazos en los taxones con nervaduras de Liliales (p. Ej. , Clintonia , Disporum ), lo que los distingue de los Asparagales de traza única, y se asocia con la presencia de nectarios de tépalos, presumiblemente para suplirlos. La presencia de estilos separados también es un rasgo distintivo de Asparagales, donde es raro. Phytomelan está completamente ausente en las cubiertas de las semillas de Liliales, a diferencia de Asparagales, que casi todos lo contienen. [11] [8]
Fitoquímica
Los tallos contienen fructanos , las plantas también contienen ácido quelidónico , saponinas , mientras que algunas especies contienen Velamen . La cera epicuticular es del tipo Convallaria, formada por plaquetas orientadas en paralelo. [12]
Genoma
El orden incluye taxones con algunos de los genomas más grandes entre las angiospermas , [13] particularmente Melanthiaceae , Alstroemeriaceae y Liliaceae . [14]
Taxonomía
Con 11 familias , alrededor de 67 géneros y alrededor de 1558 especies , Liliales es un orden de angiospermas relativamente pequeño , pero un grupo grande dentro de las monocotiledóneas. [9] [15]
Historia
Orígenes
La autoridad botánica de Liliales se otorga a Perleb (1826), quien agrupó once familias ( Asparageae , Pontederiaceae , Asphodeleae , Coronariae , [a] Colchicaceae , Dioscoreaceae , Hypoxideae , Amaryllideae , Haemodoraceae , Burmanniaceae , Irideae ) en un orden que llamó Liliaceae. [17] En el sistema de Perleb, dividió las plantas vasculares en siete clases, de las cuales las Phanerogamicae o plantas con semillas las llamó su clase IV, o Ternariae. Este último, lo dividió en cinco órdenes ( ordo ), incluidas las Liliaceae. [17]
Varios taxonomistas posteriores , como Endlicher (1836) sustituyeron el término Coronarieae por este orden superior, incluidos seis taxones subordinados. Endlicher dividió el Cormophyta en cinco secciones, de las cuales Amphibrya contenía once clases, incluyendo Coronarieae. [18] El término Liliales fue introducido por Lindley (1853), [19] refiriéndose a estos órdenes superiores como Alianzas . Lindley incluyó a cuatro familias en esta alianza. Lindley llamó a las monocotiledóneas clase Endogenae, con once alianzas que incluían a Liliales. [19] Aunque Bentham (1877) restauró Coronariae como una de las siete Series que componen las monocotiledóneas , [20] fue reemplazada por Liliiflorae y luego Liliales en publicaciones posteriores ( ver Tabla para la historia ). [21]
Sistemas filéticos
Los autores posteriores, que ahora adoptaron un enfoque filogenético (filético) o evolutivo sobre el método natural, [22] no siguieron la nomenclatura de Bentham. Eichler (1886) usó Liliiflorae para el orden superior incluyendo Liliaceae, ubicándolo como el primer orden ( Reihe ) en su clase de monocotiledóneas, [23] al igual que Engler (1903), [24] Lotsy (1911), [25] y Wettstein. en 1924, en la clase Monocotiledóneas, subdivisión Angiospermas. [26]
Hutchinson (1973) [27] restauró Liliales para el rango más alto, un enfoque que ha sido adoptado por la mayoría de los principales sistemas de clasificación en adelante, reservando Liliiflorae para rangos más altos. Estos incluyen Cronquist (1981), [28] Dahlgren (1985), [29] Takhtajan (1997) [30] así como Thorne y Reveal (2007). [31]
Hutchinson (1973) derivó una jerarquía más elaborada, colocando el orden Liliales como uno de los 14 en la división Corolliferae, una de las tres divisiones de subfilo monocotiledóneas. Cronquist (1981) colocó el orden Liliales como uno de dos en la subclase Liliidae , uno de cinco en la clase Liliopsida (monocotiledóneas) de la división Magnoliophyta (angiospermas). Dahlgren (1985) convirtió a Liliales en uno de los seis pedidos del Superorden Liliiflorae, una de las diez divisiones de las monocotiledóneas. Takhtajan (1997) tenía un sistema más complejo de rangos taxonómicos más altos, colocando a Liliales como uno de los 15 órdenes dentro del superorden Lilianae , uno de los cuatro dentro de la subclase Liliidae . Liliidae, a su vez, fue una de las cuatro subclases de la clase Liliopsida (monocotiledóneas). [32] En contraste, Thorne y Reveal (2007) abandonaron el uso de monocotiledóneas como un taxón distinto, reemplazándolo con 3 subclases separadas de Magnoliopsida (angiospermas), de las cuales Liliidae consta de 3 superórdenes, colocando a Liliales en el superorden Lilianae . [31]
En todos estos sistemas, Liliales (o Liliiflorae) se visualizaron como una división directa de las monocotiledóneas (o equivalente) o se colocaron en una división intermedia de las monocotiledóneas, como el superorden Lilianae. [33]
Sistemas filogenéticos moleculares
El desarrollo de métodos filogenéticos moleculares para determinar la circunscripción taxonómica y la filogenia condujo a una revisión considerable de la clasificación de las angiospermas, [34] y al establecimiento de Liliales como un grupo monofilético . [35] [36] [8] En 1996 estaba claro que el sistema más útil hasta la fecha, el de Dahlgren, requería una revisión urgente. [34] La nueva clasificación se formalizó con la creación del sistema Angiosperm Phylogeny Group (APG) (1998-2016), [37] [38] basado en clados monofiléticos , que continuó el uso de Liliales como el nombre del taxón. [ cita requerida ]
El sistema APG de Angiosperm Phylogeny Group (1998) estableció una estructura de clasificación de monocotiledóneas con diez órdenes. [37] Notable fue la separación de los asparagids, como sugirió Dahlgren, [10] en Asparagales , con otros taxones colocados en Dioscoreales , lo que resultó en un orden mucho más reducido. [9] [8]
Filogenia
La posición de Liliales dentro de las monocotiledóneas (Lilianae) se muestra en el siguiente cladograma . Los órdenes de monocotiledóneas forman tres grados , las monocotiledóneas alismátidas , las monocotiledóneas lilioides y las monocotiledóneas commelínidas por orden de ramificación, de temprano a tarde. Estos se han denominado alternativamente Alismatanae, Lilianae y Commelinanae. [10] Las monocotiledóneas alismátidas forman el grupo basal , mientras que los grados restantes (monocotiledóneas lilioides y commelínidas) se han denominado "monocotiledóneas centrales". [39] La relación entre los órdenes (con la excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada , es decir, diverge en sucesión de la línea que conduce a los commelinids. [40] Los órdenes de monocotiledóneas lilioides constituyen un ensamblaje parafilético , es decir, grupos con un ancestro común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, los commelinidos que son un grupo hermano de Asparagales); para formar un clado, deberían incluirse todos los grupos unidos por líneas gruesas. En el cladograma, los números indican los tiempos de divergencia del grupo de la corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en mya ( hace millones de años). [41]
Cladograma 1: La composición filogenética de las monocotiledóneas [38] [42]
Biogeografía y evoluciónEl grupo de la corona de Liliales se ha fechado en ca. 117 Myr (hace millones de años) en el período Cretácico Inferior de la era Mesozoica . [44] [39] SubdivisiónLa circunscripción de Liliales ha variado mucho desde la construcción original de Perleb con 11 familias en 1826. [8] Muchas de estas familias ahora se consideran en Asparagales , con el resto en commelinids y Dioscoreales , como se muestra en esta tabla.
Familias Liliales en esquemas taxonómicos progresivos
La disponibilidad de métodos filogenéticos moleculares sugirió cuatro linajes principales dentro de Liliales y siete familias; [8]
La primera clasificación del Grupo de Filogenia de las Angiospermas (APG I) en 1998 tenía la siguiente circunscripción, con 9 familias, habiendo separado Philesiaceae y Ripogonaceae de Smilacaceae: [37]
El sistema APG II (2003) agregó Corsiaceae a Liliales, [45] mientras que APG III (2009) agregó Petermanniaceae y fusionó Luzuriagaceae en Alstroemeriaceae. [2] La revisión posterior de APG IV (2016) dejó esto sin cambios, con 10 familias. [38] La relación filogenética exacta entre las familias de Liliales ha sido objeto de revisión. Este cladograma muestra el del sitio web de filogenia de angiospermas (2020): [46] [11]
La mayor parte de las especies de Liliales se encuentran en la muy diversa familia Liliaceae (16 géneros, 610 especies). De las nueve familias restantes, tres se denominan familias de vid (Ripogonaceae, Philesiaceae y Smilacaceae) y forman un racimo. [11] Familias
Distribución y hábitatAmpliamente distribuido, pero se encuentra con mayor frecuencia en regiones subtropicales y templadas , especialmente taxones herbáceos en regiones templadas del hemisferio norte y regiones subtropicales del hemisferio sur, incluidas las vides. [8] Dado que se cultivan muchas especies, se han introducido en muchas regiones y, en consecuencia, en todo el mundo, y algunas han escapado y naturalizado posteriormente . [9] UsosLos liliales constituyen importantes fuentes de alimentos y productos farmacéuticos , además de desempeñar un papel importante en la horticultura y la floricultura como plantas ornamentales . Los productos farmacéuticos incluyen colchicina de Colchicum y Gloriosa (Colchicaceae) y veratrina y compuestos relacionados de Veratrum (Melanthiaceae) y Zigadenus (Melanthiaceae). [9] Notas
Referencias
BibliografíaLibros y simposios
Fuentes historicas
Capítulos
Artículos
Sitios web
Otras lecturasLibros y simposios
Fuentes historicas
Artículos
Sitios web
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