Carnivora

Evolución

Reconstrucción de la vida de Tapocyon robustus , una especie de miacid

El orden Carnivora pertenece a un grupo de mamíferos conocido como Laurasiatheria , que también incluye otros grupos como murciélagos y ungulados . ^{[6] [7]} Dentro de este grupo, los carnívoros se ubican en el clado Ferae . Ferae incluye el pariente existente más cercano de carnívoros, los pangolines , así como varios grupos extintos de placentarios carnívoros en su mayoría del Paleógeno , como los creodontos , los arctocianos y los mesoniquios . ^[8] Originalmente se pensó que los creodontes eran el taxón hermano de los carnívoros, quizás incluso ancestrales, basándose en la presencia de los dientes carnassiales. ^[9] pero la naturaleza de los dientes carnasiales es diferente entre los dos grupos. En los carnívoros, los carnívoros se colocan cerca del frente de la fila de molares, mientras que en los creodontos se colocan cerca de la parte posterior de la fila de molares. ^[10] y esto sugiere una historia evolutiva separada y una distinción a nivel de orden. ^[11] Además, un análisis filogenético reciente sugiere que los creodontos están más estrechamente relacionados con los pangolines, mientras que los mesoniquios podrían ser el grupo hermano de los carnívoros y sus parientes troncales. ^[8]

Los carnívoros de tallo más cercanos son los miacoides . Los miacoides incluyen las familias Viverravidae y Miacidae , y juntos Carnivora y Miacoidea forman el clado de tallo Carnivoramorpha . Los miacoides eran carnivoramorfos pequeños, parecidos a ginetas, que ocupan una variedad de nichos, como hábitats terrestres y arbóreos. Estudios recientes han demostrado una cantidad de evidencia que apoya que Miacoidea es un grado evolutivo de carnivoramorfos que, mientras que los viverravids son un grupo basal monofilético, los miacids son parafiléticos con respecto a Carnivora (como se muestra en la filogenia a continuación). ^{[12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]}

Carnivoramorpha en su conjunto apareció por primera vez en el Paleoceno de América del Norte hace unos 60 millones de años. ^{[4] Los} carnívoros de la corona aparecieron por primera vez hace unos 42 millones de años en el Eoceno medio . ^[1] Su filogenia molecular muestra que los Carnivora existentes son un grupo monofilético , el grupo corona de los Carnivoramorpha . ^[20] A partir de ahí, los carnívoros se han dividido en dos clados según la composición de las estructuras óseas que rodean el oído medio del cráneo, los feliformes feliformes y los caniformes parecidos a perros . ^[21] En los feliformes, las ampollas auditivas son de doble cámara, compuestas por dos huesos unidos por un tabique . Los caniformes tienen ampollas auditivas de una sola cámara o parcialmente divididas, compuestas por un solo hueso. ^[22] Inicialmente, los primeros representantes de los carnívoros eran pequeños ya que los creodontes (específicamente, los oxienidos) y los mesoniquios dominaron los nichos de los depredadores del ápice durante el Eoceno, pero en el Oligoceno los carnívoros se convirtieron en un grupo dominante de depredadores del ápice con los nimrávidos , y por el En el Mioceno, la mayoría de las familias carnívoras existentes se han diversificado y se han convertido en los principales depredadores terrestres del hemisferio norte.

Las relaciones filogenéticas de los carnívoros se muestran en el siguiente cladograma: ^{[23] [24] [25] [26] [27]}

Clasificación de los carnívoros existentes

En 1758, el botánico sueco Carl Linnaeus colocó a todos los carnívoros conocidos en ese momento en el grupo Ferae (que no debe confundirse con el concepto moderno de Ferae que también incluye pangolines) en la décima edición de su libro Systema Naturae . Reconoció seis géneros: Canis (cánidos y hienidos), Phoca (pinnípedos), Felis (félidos), Viverra (viverridos, herpéstidos y mefítidos), Mustela (mustélidos que no son tejones), Ursus (ursidos, grandes especies de mustélidos y procyonids). ^[28] No fue hasta 1821 que el escritor y viajero inglés Thomas Edward Bowdich le dio al grupo su nombre moderno y aceptado. ^[2]

Inicialmente, el concepto moderno de Carnivora se dividió en dos subórdenes: la Fissipedia terrestre y la Pinnipedia marina . ^[29] A continuación se muestra la clasificación de cómo las familias existentes se relacionaron entre sí después del paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson en 1945: ^[29]

• Orden Carnivora Bowdich, 1821
  • Suborden Fissipedia Blumenbach, 1791
    • Superfamilia Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
      • Familia Canidae G. Fischer de Waldheim, 1817 - perros
      • Familia Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817 - osos
      • Familia Procyonidae Bonaparte, 1850 - mapaches y pandas
      • Familia Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817 - mofetas, tejones, nutrias y comadrejas
    • Superfamilia Feloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
      • Familia Viverridae J. E. Gray, 1821 - civetas y mangostas
      • Familia Hyaenidae J. E. Gray, 1821 - hienas
      • Familia Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817 - gatos
  • Suborden Pinnipedia Iliger, 1811
    • Familia Otariidae J. E. Gray, 1825 - focas de orejas
    • Familia Odobenidae J. A. Allen, 1880 - morsa
    • Familia Phocidae J. E. Gray, 1821 - focas sin orejas

Desde entonces, sin embargo, los métodos que utilizan los mamógrafos para evaluar las relaciones filogenéticas entre las familias de carnívoros se han mejorado con el uso de una incorporación más complicada e intensiva de la genética, la morfología y el registro fósil. La investigación sobre la filogenia de los carnívoros desde 1945 ha encontrado que Fisspedia es parafilético con respecto a Pinnipedia, ^[30] y los pinnípedos están más estrechamente relacionados con los osos o con las comadrejas. ^{[31] [32] [33] [34] [35]} Se ha descubierto que las pequeñas familias carnívoras Viverridae, ^[36] Procyonidae y Mustelidae son polifiléticas :

• Las mangostas y un puñado de especies endémicas malgaches se encuentran en un clado con las hienas, y las especies malgaches pertenecen a su propia familia Eupleridae . ^{[37] [38] [39]}
• La civeta de la palma africana es un carnívoro basal parecido a un gato. ^[40]
• El linsang está más relacionado con los gatos. ^[41]
• Los pandas no son procyonids ni son un grupo natural. ^[42] El panda gigante es un verdadero oso ^{[43] [44]} mientras que el panda rojo es una familia distinta. ^[45]
• Los zorrillos y los tejones apestosos pertenecen a su propia familia, y son el grupo hermano de un clado perteneciente a Ailuridae, Procyonidae y Mustelidae sensu stricto . ^{[46] [45]}

A continuación se muestra un cuadro de las familias de carnívoros existentes y el número de especies existentes reconocidas por varios autores del primer y cuarto volumen del Manual de los mamíferos del mundo publicado en 2009 ^[47] y 2014 ^[48] respectivamente:

Carnivora Bowdich, 1821
Feliformia Kretzoi, 1945
Nandinioidea Pocock, 1929
Familia	Nombre inglés	Distribución	Número de especies existentes	Tipo de taxón	Figura de imagen
Nandiniidae Pocock, 1929	Civeta de palma africana	Africa Sub-sahariana	1	Nandinia binotata (JE Gray, 1830)
Feloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Familia	Nombre inglés	Distribución	Número de especies existentes	Tipo de taxón	Figura de imagen
Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Gatos	Américas , África y Eurasia (introducido en Madagascar , Australasia y varias islas)	37	Felis catus Linnaeus, 1758
Prionodontidae Horsfield, 1822	Linsangs	Reino de Indomalaya	2	Prionodon linsang (Hardwicke, 1821)
Viverroidea J. E. Gray, 1821
Familia	Nombre inglés	Distribución	Número de especies existentes	Tipo de taxón	Figura de imagen
Viverridae J. E. Gray, 1821	Civetas, ginetas y oyanos	Sur de Europa , reino de Indomalaya y África (introducido en Madagascar )	34	Viverra zibetha Linnaeus, 1758
Herpestoidea Bonaparte, 1845
Familia	Nombre inglés	Distribución	Número de especies existentes	Tipo de taxón	Figura de imagen
Hyaenidae J. E. Gray, 1821	Hienas	África , Oriente Medio , el Cáucaso , Asia Central y el subcontinente indio	4	Hyaena hyaena (Linnaeus, 1758)
Herpestidae Bonaparte, 1845	Mangostas	Península Ibérica , África , Oriente Medio , el Cáucaso , Asia Central y el reino de Indomalaya	34	Herpestes ichneumon (Linnaeus, 1758)
Eupleridae Chenu, 1850	Civetas y mangostas malgaches	Madagascar	8	Eupleres goudotii Doyère, 1835
Caniformia Kretzoi, 1945
Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Familia	Nombre inglés	Distribución	Número de especies existentes	Tipo de taxón	Figura de imagen
Canidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Perros	Américas , África y Eurasia (introducido en Madagascar , Australasia y varias islas)	35	Canis familiaris Linnaeus, 1758
Ursoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Familia	Nombre inglés	Distribución	Número de especies existentes	Tipo de taxón	Figura de imagen
Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Osos	Américas y Eurasia	8	Ursus arctos Linnaeus, 1758
Phocoidea J. E. Gray, 1821
Familia	Nombre inglés	Distribución	Número de especies existentes	Tipo de taxón	Figura de imagen
Odobenidae J. A. Allen, 1880	Morsa	El Polo Norte en el Océano Ártico y los mares subárticos del Hemisferio Norte	1	Odobenus rosmarus (Linneo, 1758)
Otariidae J. E. Gray, 1825	Sellos de orejas	Aguas subpolares, templadas y ecuatoriales a lo largo de los océanos Pacífico y Sur y el sur de los océanos Índico y Atlántico.	15	Otaria flavescens (Linnaeus, 1758)
Phocidae J. E. Gray, 1821	Sellos sin orejas	El mar y el lago Baikal	18	Phoca vitulina Linnaeus, 1758
Musteloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Familia	Nombre inglés	Distribución	Número de especies existentes	Tipo de taxón	Figura de imagen
Mephitidae Bonaparte, 1845	Mofetas y tejones hediondos	América , Filipinas occidental e Indonesia y Malasia	12	Mefitis mefitis (Schreber, 1776)
Ailuridae J. E. Gray, 1843	Panda rojo	Himalaya oriental y suroeste de China	1	Ailurus fulgens F. Cuvier, 1825
Procyonidae J. E. Gray, 1825	Mapaches	América (introducido en Europa , el Cáucaso y Japón )	12	Procyon lotor (Linneo, 1758)
Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Comadrejas, nutrias y tejones	Américas , África y Eurasia (introducido en Australasia y varias islas)	57	Mustela erminea Linnaeus, 1758

Región craneodental

Cráneo de una fosa ( Cryptoprocta ferox ). Tenga en cuenta los dientes caninos y carnívoros grandes y cónicos que son comunes en los feliformes .

Los caninos suelen ser grandes y cónicos. Los caninos son gruesos e increíblemente resistentes al estrés. Todas las especies terrestres de carnívoros tienen tres incisivos en la fila superior e inferior de la dentición (la excepción es la nutria marina ( Enhydra lutris ) que solo tiene dos dientes incisivos inferiores). ^{[49] [50]} Se perdió el tercer molar . El par carnasial está formado por el cuarto premolar superior y el primer molar inferior. Como la mayoría de los mamíferos, la dentición es de naturaleza heterodonta , aunque en algunas especies como el lobo hormiguero ( Proteles cristata ) los dientes se han reducido considerablemente y los dientes de las mejillas están especializados para comer insectos. En los pinnípedos, los dientes son homodontos, ya que han evolucionado para agarrar o atrapar peces, y los dientes de las mejillas a menudo se pierden. ^[50] En osos y mapaches, el par carnassial se reduce secundariamente. ^[50] Los cráneos están fuertemente construidos con un fuerte arco cigomático . ^[50] A menudo está presente una cresta sagital , a veces más evidente en especies dimórficas sexuales como leones marinos y lobos marinos , aunque también se ha visto muy reducida en algunos carnívoros pequeños. ^[50] La caja del cerebro se agranda y el frontoparietal se coloca en la parte delantera. En la mayoría de las especies, los ojos se colocan al frente del rostro. En los caniformes la tribuna suele ser más larga con muchos dientes, mientras que en comparación con los feliformes la tribuna es más corta y tiene menos dientes. Los dientes carnasiales en feliformes, sin embargo, son más seccionales. ^[50] Los cornetes son grandes y complejos en comparación con otros mamíferos, proporcionando una gran superficie para los receptores olfativos . ^[50]

Región poscraneal

Un chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ) que intenta depredar a un cachorro de lobo marino marrón ( Arctocephalus pusillus ). Estas dos especies ilustran la diversidad en el plano corporal que se observa entre los carnívoros, especialmente entre los pinnípedos y sus parientes terrestres.

Aparte de una acumulación de características en las características dentales y craneales, no gran parte de su anatomía general las une como grupo. ^[49] Todas las especies de carnívoros tienen extremidades cuadrúpedas con generalmente cinco dedos en las patas delanteras y cuatro dedos en las traseras. En los carnívoros terrestres, los pies tienen almohadillas blandas. Los pies pueden ser digitígrados vistos en gatos, hienas y perros o plantígrados vistos en osos, zorrillos, mapaches, comadrejas, civetas y mangostas. En los pinnípedos, las extremidades se han modificado en aletas . A diferencia de otros mamíferos marinos , como los cetáceos y los sirenios, que tienen colas completamente funcionales para ayudarlos a nadar, los pinnípedos usan sus extremidades bajo el agua para la locomoción .

En las focas sin orejas usan sus aletas traseras; los leones marinos y los lobos marinos usan sus aletas delanteras, y las morsas usan todas sus extremidades. Esto dio como resultado que los pinnípedos tuvieran colas significativamente más cortas. Aparte de los pinnípedos, los perros, osos, hienas y gatos tienen apariencias distintas y reconocibles. Los perros suelen ser mamíferos cursores y de apariencia grácil, a menudo dependen de sus dientes para sujetar a sus presas; los osos son mucho más grandes y dependen de su fuerza física para buscar comida. Los gatos, en comparación con los perros y los osos, tienen patas delanteras mucho más largas y fuertes armadas con garras retráctiles para sujetar a sus presas. Las hienas son feliformes parecidos a perros que tienen la espalda inclinada debido a que sus patas delanteras son más largas que sus patas traseras. La familia de los mapaches y el panda rojo son carnívoros pequeños, parecidos a osos, con largas colas. Las otras pequeñas familias carnívoras Nandiniidae , Prionodontidae , Viverridae , Herpestidae , Eupleridae, Mephitidae y Mustelidae han mantenido a través de la evolución convergente la apariencia pequeña y ancestral de los miacoideos, aunque se aprecian algunas variaciones, como la robusta y robusta fisicalidad de los tejones y el glotón. ( Gulo gulo ). ^[49] Los carnívoros machos suelen tener bacula , aunque están ausentes en hienas y binturongs . ^[51]

Dependiendo del entorno en el que se encuentre la especie, la longitud y densidad de su pelaje varía. En las especies de clima cálido, el pelaje suele ser corto y más ligero. En comparación con las especies de clima frío, el pelaje es denso o largo, a menudo con una sustancia aceitosa para mantenerlos calientes. La coloración del pelaje viene en muchos colores, que a menudo incluyen negro, blanco, naranja, amarillo, rojo y muchos tonos de gris y marrón. También puede haber patrones de colores, como rayas, manchados, manchados, con bandas o con patrones atrevidos. Parece haber una correlación entre el hábitat y el patrón de color, ya que, por ejemplo, las especies con manchas o bandas tienden a encontrarse en entornos densamente boscosos. ^[49] Algunas especies como el lobo gris es una especie polimórfica con diferentes variaciones individuales en los colores. El zorro ártico ( Vulpes lagopus ) y el armiño ( Mustela erminea ) el pelaje pasa de blanco y denso en invierno a marrón y escaso en verano. En los pinnípedos, los osos polares y las nutrias marinas tienen una gruesa capa aislante de grasa para ayudar a mantener la temperatura corporal.

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