Botánica

La botánica , también llamada ciencia ( s ) vegetal ( es ), biología vegetal o fitología , es la ciencia de la vida vegetal y una rama de la biología . Un botánico , científico de plantas o fitólogo es un científico que se especializa en este campo. El término "botánica" proviene de la palabra griega antigua βοτάνη ( botanē ) que significa " pasto ", " hierbas ", " pasto " o " forraje "; βοτάνηse deriva a su vez de βόσκειν ( boskein ), "alimentar" o " pastar ". [1] [2] [3] Tradicionalmente, la botánica también ha incluido el estudio de hongos y algas por micólogos y fitólogos respectivamente, quedando el estudio de estos tres grupos de organismos dentro del ámbito de interés del Congreso Botánico Internacional . Hoy en día, los botánicos (en sentido estricto) estudian aproximadamente 410.000 especies de plantas terrestres, de las cuales 391.000 especies son plantas vasculares (incluidas aproximadamente 369.000 especies de plantas con flores ), [4] y aproximadamente 20.000 son briófitas . [5]

Imagen de nuez moscada madura abierta abierta para mostrar arilo rojo
El fruto de Myristica fragrans , una especie originaria de Indonesia , es la fuente de dos valiosas especias, el arilo rojo ( macis ) que encierra la nuez moscada de color marrón oscuro .

La botánica se originó en la prehistoria como herboristería con los esfuerzos de los primeros humanos para identificar, y luego cultivar, plantas comestibles, medicinales y venenosas, lo que la convierte en una de las ramas más antiguas de la ciencia. Los jardines físicos medievales , a menudo adjuntos a los monasterios , contenían plantas de importancia médica. Fueron los precursores de los primeros jardines botánicos adscritos a las universidades , fundados a partir de la década de 1540. Uno de los primeros fue el jardín botánico de Padua . Estos jardines facilitaron el estudio académico de las plantas. Los esfuerzos por catalogar y describir sus colecciones fueron los inicios de la taxonomía vegetal , y llevaron en 1753 al sistema binomial de nomenclatura de Carl Linnaeus que sigue en uso hasta el día de hoy para la denominación de todas las especies biológicas.

En los siglos XIX y XX, se desarrollaron nuevas técnicas para el estudio de plantas, incluidos métodos de microscopía óptica e imágenes de células vivas , microscopía electrónica , análisis del número de cromosomas , química vegetal y la estructura y función de enzimas y otras proteínas . En las últimas dos décadas del siglo XX, los botánicos explotaron las técnicas de análisis genético molecular , incluidas la genómica y la proteómica y las secuencias de ADN para clasificar las plantas con mayor precisión.

La botánica moderna es un tema amplio y multidisciplinario con contribuciones y conocimientos de la mayoría de las otras áreas de la ciencia y la tecnología. Los temas de investigación incluyen el estudio de la estructura , el crecimiento y la diferenciación de las plantas , la reproducción , la bioquímica y el metabolismo primario , los productos químicos , el desarrollo , las enfermedades , las relaciones evolutivas , la sistemática y la taxonomía de las plantas . Los temas dominantes en la ciencia vegetal del siglo XXI son la genética molecular y la epigenética , que estudian los mecanismos y el control de la expresión génica durante la diferenciación de células y tejidos vegetales . La investigación botánica tiene diversas aplicaciones en el suministro de alimentos básicos , materiales como madera , aceite , caucho, fibra y medicamentos, en la horticultura moderna , la agricultura y la silvicultura , la propagación de plantas , el mejoramiento y la modificación genética , en la síntesis de productos químicos y materias primas para la construcción y la producción de energía, la gestión ambiental y el mantenimiento de la biodiversidad .

Botánica temprana

engraving of cork cells from Hooke's Micrographia, 1665
Un grabado de las celdas de corcho , de Robert Hooke 's Micrographia , 1665

Existe evidencia de que los humanos usaron plantas hace 10,000 años en el valle del río Little Tennessee, generalmente como leña o alimento. [6] La botánica se originó como herboristería , el estudio y uso de plantas por sus propiedades medicinales. [7] La historia temprana registrada de la botánica incluye muchos escritos antiguos y clasificaciones de plantas. Se han encontrado ejemplos de obras botánicas tempranas en textos antiguos de la India que datan de antes de 1100 a. C., [8] [9] Antiguo Egipto , [10] en escritos arcaicos de Avestan y en obras de China supuestamente anteriores al 221 a. C. [8] [11]

La botánica moderna tiene sus raíces en la antigua Grecia, específicamente en Teofrasto (c. 371-287 a. C.), un estudiante de Aristóteles que inventó y describió muchos de sus principios y es ampliamente considerado en la comunidad científica como el "padre de la botánica". [12] Sus principales obras, Investigación sobre las plantas y Sobre las causas de las plantas , constituyen las contribuciones más importantes a la ciencia botánica hasta la Edad Media , casi diecisiete siglos después. [12] [13]

Otro trabajo de la antigua Grecia que tuvo un impacto temprano en la botánica es De Materia Medica , una enciclopedia de cinco volúmenes sobre la medicina herbal escrita a mediados del siglo I por el médico y farmacólogo griego Pedanius Dioscórides . De Materia Medica se leyó ampliamente durante más de 1.500 años. [14] contribuciones importantes desde el mundo musulmán medieval incluyen Ibn Wahshiyya 's nabateo Agricultura , Abu Hanifa Dinawari ' s (828-896) el libro de las plantas , y Ibn Bassal 's La clasificación de los suelos . A principios del siglo XIII, Abu al-Abbas al-Nabati e Ibn al-Baitar (m. 1248) escribieron sobre botánica de manera sistemática y científica. [15] [16] [17]

A mediados del siglo XVI, se fundaron jardines botánicos en varias universidades italianas. El jardín botánico de Padua en 1545 generalmente se considera el primero que todavía se encuentra en su ubicación original. Estos jardines continuaron el valor práctico de los "jardines físicos" anteriores, a menudo asociados con los monasterios, en los que se cultivaban plantas para uso médico. Apoyaron el crecimiento de la botánica como asignatura académica. Se impartieron conferencias sobre las plantas cultivadas en los jardines y se demostraron sus usos médicos. Los jardines botánicos llegaron mucho más tarde al norte de Europa; el primero en Inglaterra fue el Jardín Botánico de la Universidad de Oxford en 1621. A lo largo de este período, la botánica permaneció firmemente subordinada a la medicina. [18]

El médico alemán Leonhart Fuchs (1501-1566) fue uno de "los tres padres alemanes de la botánica", junto con el teólogo Otto Brunfels (1489-1534) y el médico Hieronymus Bock (1498-1554) (también llamado Hieronymus Tragus). [19] [20] Fuchs y Brunfels rompieron con la tradición de copiar obras anteriores para hacer sus propias observaciones originales. Bock creó su propio sistema de clasificación de plantas.

El médico Valerius Cordus (1515-1544) fue autor de una Historia Plantarum a base de hierbas de importancia botánica y farmacológica en 1544 y una farmacopea de importancia duradera, el Dispensatorium en 1546. [21] El naturalista Conrad von Gesner (1516-1565) y el herbolario John Gerard (1545-1545) c. 1611) publicados a base de hierbas que cubren los usos medicinales de las plantas. El naturalista Ulisse Aldrovandi (1522-1605) fue considerado el padre de la historia natural , que incluía el estudio de las plantas. En 1665, utilizando un microscopio temprano, Polymath Robert Hooke descubrió células , un término que él acuñó, en corcho , y poco tiempo después en tejido vegetal vivo. [22]

Botánica moderna temprana

Photograph of a garden
El Jardín Linneo de la residencia de Linneo en Uppsala, Suecia, fue plantado de acuerdo con su Systema sexuale .

Durante el siglo XVIII, se desarrollaron sistemas de identificación de plantas comparables a las claves dicotómicas , donde las plantas no identificadas se colocan en grupos taxonómicos (por ejemplo, familia, género y especie) haciendo una serie de elecciones entre pares de caracteres . La elección y secuencia de los caracteres puede ser artificial en claves diseñadas puramente para identificación ( claves de diagnóstico ) o más estrechamente relacionadas con el orden natural o filético de los taxones en claves sinópticas. [23] En el siglo XVIII, nuevas plantas para estudio llegaban a Europa en cantidades cada vez mayores de países recién descubiertos y de las colonias europeas en todo el mundo. En 1753, Carl von Linné (Carl Linnaeus) publicó su Species Plantarum , una clasificación jerárquica de especies de plantas que sigue siendo el punto de referencia para la nomenclatura botánica moderna . Esto estableció un esquema de nomenclatura binomial estandarizado o de dos partes donde el primer nombre representaba el género y el segundo identificaba la especie dentro del género. [24] A los efectos de la identificación, el Systema Sexuale de Linnaeus clasificó las plantas en 24 grupos según el número de sus órganos sexuales masculinos. El grupo 24, Cryptogamia , incluía todas las plantas con partes reproductoras ocultas, musgos, hepáticas, helechos, algas y hongos. [25]

El conocimiento cada vez mayor de la anatomía , morfología y ciclos de vida de las plantas llevó a la comprensión de que existían más afinidades naturales entre las plantas que el sistema sexual artificial de Linneo. Adanson (1763), de Jussieu (1789) y Candolle (1819) propusieron varios sistemas naturales alternativos de clasificación que agrupaban plantas utilizando una gama más amplia de caracteres compartidos y fueron ampliamente seguidos. El sistema Candollean reflejó sus ideas sobre la progresión de la complejidad morfológica y el posterior sistema Bentham & Hooker , que fue influyente hasta mediados del siglo XIX, fue influenciado por el enfoque de Candolle. La publicación de Darwin del Origen de las especies en 1859 y su concepto de descendencia común requirieron modificaciones al sistema Candollean para reflejar las relaciones evolutivas a diferencia de la mera similitud morfológica. [26]

Botánica fue estimulada en gran medida por la aparición del primer libro de texto "moderna", Matthias Schleiden 's Grundzüge der Botanik Científico , publicado en Inglés en 1849 como Principios de la botánica científica . [27] Schleiden fue un microscopista y uno de los primeros anatomistas de plantas que cofundó la teoría celular con Theodor Schwann y Rudolf Virchow y fue uno de los primeros en comprender la importancia del núcleo celular que había sido descrito por Robert Brown en 1831. [28] ] En 1855, Adolf Fick formuló las leyes de Fick que permitieron el cálculo de las tasas de difusión molecular en sistemas biológicos. [29]

Echeveria glauca en un invernadero de Connecticut. La botánica usa nombres latinos para la identificación, aquí, el nombre específico glauca significa azul.

Botánica moderna tardía

Micropropagation of transgenic plants
Micropropagación de plantas transgénicas

Sobre la base de la teoría de la herencia gen-cromosoma que se originó con Gregor Mendel (1822–1884), August Weismann (1834–1914) demostró que la herencia solo tiene lugar a través de los gametos . Ninguna otra célula puede transmitir caracteres heredados. [30] El trabajo de Katherine Esau (1898-1997) sobre la anatomía de las plantas sigue siendo una de las principales bases de la botánica moderna. Sus libros Plant Anatomy y Anatomy of Seed Plants han sido textos clave de biología estructural de plantas durante más de medio siglo. [31] [32]

La disciplina de la ecología vegetal fue pionera a fines del siglo XIX por botánicos como Eugenius Warming , quien produjo la hipótesis de que las plantas forman comunidades , y su mentor y sucesor Christen C. Raunkiær, cuyo sistema para describir las formas de vida de las plantas todavía se usa en la actualidad. Henry Chandler Cowles , Arthur Tansley y Frederic Clements desarrollaron el concepto de que la composición de las comunidades de plantas, como los bosques latifoliados templados, cambia mediante un proceso de sucesión ecológica . A Clements se le atribuye la idea de la vegetación clímax como la vegetación más compleja que puede soportar un entorno y Tansley introdujo el concepto de ecosistemas en la biología. [33] [34] [35] Basándose en el extenso trabajo anterior de Alphonse de Candolle , Nikolai Vavilov (1887-1943) produjo relatos de la biogeografía , los centros de origen y la historia evolutiva de las plantas económicas. [36]

Particularmente desde mediados de la década de 1960 ha habido avances en la comprensión de la física de los procesos fisiológicos de las plantas como la transpiración (el transporte de agua dentro de los tejidos vegetales), la dependencia de la temperatura de las tasas de evaporación del agua de la superficie de la hoja y la difusión molecular del agua. vapor y dióxido de carbono a través de las aberturas estomáticas . Estos desarrollos, junto con los nuevos métodos para medir el tamaño de las aberturas estomáticas y la tasa de fotosíntesis, han permitido una descripción precisa de las tasas de intercambio de gases entre las plantas y la atmósfera. [37] [38] Las innovaciones en el análisis estadístico de Ronald Fisher , [39] Frank Yates y otros en la Estación Experimental Rothamsted facilitaron el diseño experimental racional y el análisis de datos en la investigación botánica. [40] El descubrimiento e identificación de las hormonas vegetales auxinas por Kenneth V. Thimann en 1948 permitió la regulación del crecimiento de las plantas mediante productos químicos aplicados externamente. Frederick Campion Steward fue pionero en las técnicas de micropropagación y cultivo de tejidos vegetales controladas por hormonas vegetales. [41] La auxina sintética ácido 2,4-diclorofenoxiacético o 2,4-D fue uno de los primeros herbicidas sintéticos comerciales. [42]

Los desarrollos del siglo XX en bioquímica vegetal han sido impulsados ​​por técnicas modernas de análisis químico orgánico , como espectroscopia , cromatografía y electroforesis . Con el auge de los enfoques biológicos a escala molecular relacionados de biología molecular , genómica , proteómica y metabolómica , la relación entre el genoma de la planta y la mayoría de los aspectos de la bioquímica, fisiología, morfología y comportamiento de las plantas puede someterse a un análisis experimental detallado. [43] El concepto originalmente establecido por Gottlieb Haberlandt en 1902 [44] de que todas las células vegetales son totipotentes y pueden cultivarse in vitro finalmente permitió el uso de ingeniería genética experimentalmente para anular un gen o genes responsables de un rasgo específico, o para agregue genes como GFP que informan cuando se expresa un gen de interés. Estas tecnologías permiten el uso biotecnológico de plantas enteras o cultivos de células vegetales cultivadas en biorreactores para sintetizar pesticidas , antibióticos u otros productos farmacéuticos , así como la aplicación práctica de cultivos modificados genéticamente diseñados para características tales como un rendimiento mejorado. [45]

La morfología moderna reconoce un continuo entre las principales categorías morfológicas de raíz, tallo (cauloma), hoja (filoma) y tricoma . [46] Además, enfatiza la dinámica estructural. [47] La sistemática moderna tiene como objetivo reflejar y descubrir relaciones filogenéticas entre plantas. [48] [49] [50] [51] La filogenia molecular moderna ignora en gran medida los caracteres morfológicos, basándose en las secuencias de ADN como datos. El análisis molecular de las secuencias de ADN de la mayoría de las familias de plantas con flores permitió al Grupo de Filogenia de Angiospermas publicar en 1998 una filogenia de plantas con flores, respondiendo a muchas de las preguntas sobre las relaciones entre las familias y especies de angiospermas . [52] La posibilidad teórica de un método práctico para la identificación de especies de plantas y variedades comerciales mediante códigos de barras de ADN es objeto de una activa investigación actual. [53] [54]

A herbarium specimen of the lady fern, Athyrium filix-femina
La botánica implica el registro y descripción de plantas, como este espécimen de herbario de la dama helecho Athyrium filix-femina .

El estudio de las plantas es vital porque sustentan casi toda la vida animal en la Tierra al generar una gran proporción del oxígeno y los alimentos que proporcionan a los humanos y otros organismos la respiración aeróbica con la energía química que necesitan para existir. Las plantas, las algas y las cianobacterias son los principales grupos de organismos que realizan la fotosíntesis , un proceso que utiliza la energía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono [55] en azúcares que pueden utilizarse tanto como fuente de energía química como de moléculas orgánicas. que se utilizan en los componentes estructurales de las células. [56] Como subproducto de la fotosíntesis, las plantas liberan oxígeno a la atmósfera, un gas que casi todos los seres vivos necesitan para llevar a cabo la respiración celular. Además, influyen en los ciclos globales del carbono y el agua y las raíces de las plantas se unen y estabilizan los suelos, evitando la erosión del suelo . [57] Las plantas son cruciales para el futuro de la sociedad humana, ya que proporcionan alimentos, oxígeno, medicinas y productos a las personas, además de crear y preservar el suelo. [58]

Históricamente, todos los seres vivos se clasificaron como animales o plantas [59] y la botánica cubrió el estudio de todos los organismos no considerados animales. [60] Los botánicos examinan tanto las funciones internas como los procesos dentro de los orgánulos , células, tejidos, plantas enteras, poblaciones de plantas y comunidades de plantas. En cada uno de estos niveles, un botánico puede estar interesado en la clasificación ( taxonomía ), filogenia y evolución , estructura ( anatomía y morfología ) o función ( fisiología ) de la vida vegetal. [61]

La definición estricta de "planta" incluye sólo las "plantas terrestres" o embryophytes , que incluyen plantas con semillas (gimnospermas, incluyendo los pinos , y plantas con flores ) y el Sporing libres criptógamas incluyendo helechos , licopodios , hepáticas , hornworts y musgos . Los embriofitos son eucariotas multicelulares descendientes de un antepasado que obtuvo su energía de la luz solar mediante la fotosíntesis . Tienen ciclos de vida con fases haploides y diploides alternas . La fase haploide sexual de los embriofitos, conocida como gametofito , nutre al esporofito embrionario diploide en desarrollo dentro de sus tejidos durante al menos parte de su vida, [62] incluso en las plantas con semillas, donde el propio gametofito se nutre de su esporofito progenitor. [63] Otros grupos de organismos que fueron estudiados previamente por botánicos incluyen bacterias (ahora estudiadas en bacteriología ), hongos ( micología ), incluidos hongos formadores de líquenes ( liquenología ), algas no clorofitas ( psicología ) y virus ( virología ). Sin embargo, los botánicos aún prestan atención a estos grupos, y los hongos (incluidos los líquenes) y los protistas fotosintéticos generalmente se tratan en los cursos de introducción a la botánica. [64] [65]

Los paleobotánicos estudian plantas antiguas en el registro fósil para proporcionar información sobre la historia evolutiva de las plantas . Se cree que las cianobacterias , los primeros organismos fotosintéticos liberadores de oxígeno en la Tierra, dieron lugar al antepasado de las plantas al entrar en una relación endosimbiótica con un eucariota temprano, convirtiéndose finalmente en los cloroplastos en las células vegetales. Las nuevas plantas fotosintéticas (junto con sus algas parientes) aceleraron el aumento de oxígeno atmosférico iniciado por las cianobacterias , cambiando la antigua atmósfera libre de oxígeno y reductora a una en la que el oxígeno libre ha sido abundante durante más de 2 mil millones de años. [66] [67]

Entre las cuestiones botánicas importantes del siglo XXI se encuentran el papel de las plantas como productores primarios en el ciclo global de los ingredientes básicos de la vida: energía, carbono, oxígeno, nitrógeno y agua, y las formas en que la administración de nuestras plantas puede ayudar a abordar los problemas ambientales globales de gestión de recursos , conservación , seguridad alimentaria humana , organismos biológicamente invasivos , secuestro de carbono , cambio climático y sostenibilidad . [68]

Nutrición humana

grains of brown rice, a staple food
Los alimentos que comemos provienen directa o indirectamente de plantas como el arroz.

Prácticamente todos los alimentos básicos provienen directamente de la producción primaria de las plantas o indirectamente de los animales que los comen. [69] Las plantas y otros organismos fotosintéticos se encuentran en la base de la mayoría de las cadenas alimentarias porque utilizan la energía del sol y los nutrientes del suelo y la atmósfera, convirtiéndolos en una forma que pueden utilizar los animales. Esto es lo que los ecologistas llaman el primer nivel trófico . [70] Las formas modernas de los principales alimentos básicos , como cáñamo , teff , maíz, arroz, trigo y otros cereales, legumbres , plátanos y plátanos, [71] así como cáñamo , lino y algodón cultivados por sus fibras, son el resultado de la selección prehistórica durante miles de años entre plantas ancestrales silvestres con las características más deseables. [72]

Los botánicos estudian cómo las plantas producen alimentos y cómo aumentar los rendimientos, por ejemplo, mediante el fitomejoramiento , lo que hace que su trabajo sea importante para la capacidad de la humanidad de alimentar al mundo y brindar seguridad alimentaria a las generaciones futuras. [73] Los botánicos también estudian las malas hierbas, que son un problema considerable en la agricultura, y la biología y el control de los patógenos de las plantas en la agricultura y los ecosistemas naturales . [74] La etnobotánica es el estudio de las relaciones entre plantas y personas. Cuando se aplica a la investigación de las relaciones históricas entre plantas y personas, la etnobotánica puede denominarse arqueobotánica o paleoetnobotánica . [75] Algunas de las primeras relaciones planta-gente surgieron entre los pueblos indígenas de Canadá al identificar plantas comestibles de plantas no comestibles. [76] Esta relación que tenían los indígenas con las plantas fue registrada por etnobotánicos. [76]

La bioquímica vegetal es el estudio de los procesos químicos utilizados por las plantas. Algunos de estos procesos se utilizan en su metabolismo primario, como el ciclo de Calvin fotosintético y el metabolismo del ácido crasuláceo . [77] Otros fabrican materiales especializados como la celulosa y la lignina que se utilizan para construir sus cuerpos, y productos secundarios como resinas y compuestos aromáticos .

Paper chromatography of some spinach leaf extract shows the various pigments present in their chloroplasts.
Las plantas producen varios pigmentos fotosintéticos , algunos de los cuales se pueden ver aquí a través de la cromatografía en papel.
Xantofilas
Clorofila a
Clorofila b

Las plantas y varios otros grupos de eucariotas fotosintéticos conocidos colectivamente como " algas " tienen orgánulos únicos conocidos como cloroplastos . Se cree que los cloroplastos descienden de cianobacterias que formaron relaciones endosimbióticas con ancestros antiguos de plantas y algas. Los cloroplastos y las cianobacterias contienen el pigmento azul verdoso clorofila a . [78] La clorofila a (así como su prima clorofila b ) [a] absorbe la luz en las partes azul-violeta y naranja / roja del espectro mientras refleja y transmite la luz verde que vemos como la color característico de estos organismos. Los cloroplastos utilizan la energía de la luz roja y azul que absorben estos pigmentos para producir compuestos de carbono ricos en energía a partir del dióxido de carbono y el agua mediante la fotosíntesis oxigénica , un proceso que genera oxígeno molecular (O 2 ) como subproducto.

El ciclo de Calvin (diagrama interactivo) El ciclo de Calvin incorpora dióxido de carbono en las moléculas de azúcar.
The Calvin cycle (Interactive diagram) The Calvin cycle incorporates carbon dioxide into sugar molecules.
Calvin cycle background.svg
RuBisCo
Fijacion de carbon
Reducción
3-fosfoglicerato
3-fosfoglicerato
Dióxido de carbono
1,3-bifosfoglicerato
Gliceraldehído-3-fosfato (G3P)
Fosfato inorgánico
Ribulosa 5-fosfato
Ribulosa-1,5-bisfosfato
Editar · Imagen de origen

La energía luminosa capturada por la clorofila a se encuentra inicialmente en forma de electrones (y luego un gradiente de protones ) que se utiliza para producir moléculas de ATP y NADPH que almacenan y transportan energía temporalmente. Su energía se utiliza en las reacciones independientes de la luz del ciclo de Calvin por la enzima rubisco para producir moléculas del azúcar de 3 carbonos gliceraldehído 3-fosfato (G3P). El gliceraldehído 3-fosfato es el primer producto de la fotosíntesis y la materia prima a partir de la cual se sintetizan la glucosa y casi todas las demás moléculas orgánicas de origen biológico. Parte de la glucosa se convierte en almidón que se almacena en el cloroplasto. [82] El almidón es el depósito de energía característico de la mayoría de las plantas terrestres y algas, mientras que la inulina , un polímero de fructosa, se utiliza con el mismo propósito en la familia de los girasoles Asteraceae . Parte de la glucosa se convierte en sacarosa (azúcar común de mesa) para exportar al resto de la planta.

A diferencia de los animales (que carecen de cloroplastos), las plantas y sus parientes eucariotas han delegado muchas funciones bioquímicas a sus cloroplastos , incluida la síntesis de todos sus ácidos grasos , [83] [84] y la mayoría de los aminoácidos . [85] Los ácidos grasos que producen los cloroplastos se utilizan para muchas cosas, como proporcionar material para construir las membranas celulares y fabricar la cutina polimérica que se encuentra en la cutícula de la planta y que protege a las plantas terrestres de la desecación. [86]

Las plantas sintetizan una serie de polímeros únicos como las moléculas de polisacárido celulosa , pectina y xiloglucano [87] a partir de las cuales se construye la pared celular de la planta terrestre. [88] Las plantas vasculares terrestres producen lignina , un polímero que se usa para fortalecer las paredes celulares secundarias de las traqueidas y los vasos del xilema para evitar que colapsen cuando una planta succiona agua a través de ellas bajo estrés hídrico. La lignina también se usa en otros tipos de células como las fibras del esclerénquima que brindan soporte estructural a una planta y es un componente importante de la madera. La esporopollenina es un polímero químicamente resistente que se encuentra en las paredes celulares externas de las esporas y el polen de las plantas terrestres, responsable de la supervivencia de las esporas de las plantas terrestres tempranas y el polen de las plantas con semillas en el registro fósil. Es ampliamente considerado como un marcador del inicio de la evolución de las plantas terrestres durante el período Ordovícico . [89] La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera actual es mucho menor que cuando las plantas emergieron a la tierra durante los períodos Ordovícico y Silúrico . Desde entonces, muchas monocotiledóneas como el maíz y la piña y algunas dicotiledóneas como las Asteraceae han evolucionado independientemente [90] vías como el metabolismo del ácido crasuláceo y la vía de fijación del carbono C 4 para la fotosíntesis, que evitan las pérdidas resultantes de la fotorrespiración en la vía de fijación del carbono C 3 más común. . Estas estrategias bioquímicas son exclusivas de las plantas terrestres.

Medicina y materiales

Plantation worker tapping a rubber tree
Tocando un árbol de caucho en Tailandia

La fitoquímica es una rama de la bioquímica vegetal que se ocupa principalmente de las sustancias químicas producidas por las plantas durante el metabolismo secundario . [91] Algunos de estos compuestos son toxinas como el alcaloide coniína de la cicuta . Otros, como los aceites esenciales, el aceite de menta y el aceite de limón, son útiles por su aroma, como aromatizantes y especias (p. Ej., Capsaicina ), y en medicina como productos farmacéuticos como en el opio de la amapola de opio . Muchas drogas medicinales y recreativas , como el tetrahidrocannabinol (ingrediente activo del cannabis ), la cafeína , la morfina y la nicotina provienen directamente de las plantas. Otros son simples derivados de productos botánicos naturales. Por ejemplo, el analgésico aspirina es el acetil éster del ácido salicílico , originalmente aislado de la corteza de los sauces , [92] y una amplia gama de analgésicos opiáceos como la heroína se obtienen mediante la modificación química de la morfina obtenida de la adormidera . [93] Los estimulantes populares provienen de plantas, como la cafeína del café, el té y el chocolate, y la nicotina del tabaco. La mayoría de las bebidas alcohólicas provienen de la fermentación de productos vegetales ricos en carbohidratos como la cebada (cerveza), el arroz ( sake ) y las uvas (vino). [94] Los nativos americanos han utilizado varias plantas como formas de tratar enfermedades o dolencias durante miles de años. [95] Este conocimiento que los nativos americanos tienen sobre las plantas ha sido registrado por entnobotánicos y luego, a su vez, ha sido utilizado por las compañías farmacéuticas como una forma de descubrimiento de fármacos . [96]

Las plantas pueden sintetizar tintes y pigmentos de colores útiles, como las antocianinas responsables del color rojo del vino tinto , la soldadura amarilla y la fibra azul que se utilizan juntos para producir verde Lincoln , indoxyl , fuente del tinte azul índigo tradicionalmente utilizado para teñir la mezclilla y los pigmentos del artista. gamboge y rose madder . Azúcar, almidón , algodón, lino , cáñamo , algunos tipos de cuerdas , madera y tableros de partículas , papiro y papel, aceites vegetales , cera y caucho natural son ejemplos de materiales comercialmente importantes hechos de tejidos vegetales o sus productos secundarios. El carbón vegetal , una forma pura de carbón obtenido por pirólisis de la madera, tiene una larga historia como combustible para la fundición de metales , como material filtrante y adsorbente y como material artístico, y es uno de los tres ingredientes de la pólvora . La celulosa , el polímero orgánico más abundante del mundo, [97] se puede convertir en energía, combustibles, materiales y materias primas químicas. Los productos hechos de celulosa incluyen rayón y celofán , pasta para papel tapiz , biobutanol y algodón de pistola . La caña de azúcar , la colza y la soja son algunas de las plantas con contenido de azúcar o aceite altamente fermentables que se utilizan como fuentes de biocombustibles , importantes alternativas a los combustibles fósiles , como el biodiesel . [98] Los nativos americanos usaban la hierba dulce para protegerse de insectos como los mosquitos . [99] Estas propiedades repelentes de insectos de la hierba dulce fueron encontradas más tarde por la Sociedad Química Estadounidense en las moléculas de fitol y cumarina . [99]

Parker Method también llamó el método de bucle para analizar la vegetación, útil para medir cuantitativamente las especies y la cobertura a lo largo del tiempo y los cambios causados ​​por el pastoreo, los incendios forestales y las especies invasoras. Demostrado por la botánica estadounidense Thayne Tuason y un asistente.

La ecología vegetal es la ciencia de las relaciones funcionales entre las plantas y sus hábitats  , los entornos donde completan sus ciclos de vida . Los ecologistas vegetales estudian la composición de las floras locales y regionales , su biodiversidad , diversidad genética y aptitud , la adaptación de las plantas a su entorno y sus interacciones competitivas o mutualistas con otras especies. [100] Algunos ecologistas incluso se basan en datos empíricos de los pueblos indígenas recopilados por etnobotánicos. [101] Esta información puede transmitir una gran cantidad de información sobre cómo era la tierra hace miles de años y cómo ha cambiado durante ese tiempo. [101] Los objetivos de la ecología vegetal son comprender las causas de sus patrones de distribución, productividad, impacto ambiental, evolución y respuestas al cambio ambiental. [102]

Las plantas dependen de ciertos factores edáficos (suelo) y climáticos en su entorno, pero también pueden modificar estos factores. Por ejemplo, pueden cambiar el albedo de su entorno , aumentar la interceptación de la escorrentía , estabilizar los suelos minerales y desarrollar su contenido orgánico, y afectar la temperatura local. Las plantas compiten con otros organismos en su ecosistema por los recursos. [103] [104] Interactúan con sus vecinos en una variedad de escalas espaciales en grupos, poblaciones y comunidades que colectivamente constituyen la vegetación. Las regiones con tipos de vegetación característicos y plantas dominantes, así como factores abióticos y bióticos , clima y geografía similares forman biomas como la tundra o la selva tropical . [105]

Colour photograph of roots of Medicago italica, showing root nodules
Los nódulos de Medicago italica contienen la bacteria fijadora de nitrógeno Sinorhizobium meliloti . La planta proporciona a las bacterias nutrientes y un ambiente anaeróbico , y las bacterias fijan nitrógeno para la planta. [106]

Los herbívoros comen plantas, pero las plantas pueden defenderse y algunas especies son parásitas o incluso carnívoras . Otros organismos forman relaciones mutuamente beneficiosas con las plantas. Por ejemplo, los hongos micorrízicos y los rizobios proporcionan a las plantas nutrientes a cambio de alimento, las hormigas son reclutadas por las plantas de hormigas para brindar protección, [107] las abejas melíferas , los murciélagos y otros animales polinizan las flores [108] [109] y los seres humanos y otros animales [ 110] actúan como vectores de dispersión para esparcir esporas y semillas .

Plantas, clima y cambio ambiental

Las respuestas de las plantas al clima y otros cambios ambientales pueden informar nuestra comprensión de cómo estos cambios afectan la función y la productividad del ecosistema. Por ejemplo, la fenología de las plantas puede ser un proxy útil de la temperatura en la climatología histórica y el impacto biológico del cambio climático y el calentamiento global . La palinología , el análisis de los depósitos de polen fósil en sedimentos de hace miles o millones de años permite la reconstrucción de climas pasados. [111] Estimaciones de CO atmosférico
2
Las concentraciones desde el Paleozoico se han obtenido a partir de las densidades estomáticas y las formas y tamaños de las hojas de plantas terrestres antiguas . [112] El agotamiento de la capa de ozono puede exponer a las plantas a niveles más altos de radiación ultravioleta B (UV-B), lo que resulta en tasas de crecimiento más bajas. [113] Además, la información de los estudios de ecología comunitaria , sistemática de las plantas y taxonomía es esencial para comprender el cambio de la vegetación , la destrucción del hábitat y la extinción de especies . [114]

A Punnett square depicting a cross between two pea plants heterozygous for purple (B) and white (b) blossoms
Un cuadro de Punnett que representa un cruce entre dos plantas de guisantes heterocigotas para flores púrpuras (B) y blancas (b)

La herencia en las plantas sigue los mismos principios fundamentales de la genética que en otros organismos multicelulares. Gregor Mendel descubrió las leyes genéticas de la herencia al estudiar rasgos heredados como la forma en Pisum sativum ( guisantes ). Lo que Mendel aprendió del estudio de las plantas ha tenido beneficios de gran alcance fuera de la botánica. De manera similar, Barbara McClintock descubrió los " genes saltarines " mientras estudiaba maíz. [115] No obstante, existen algunas diferencias genéticas distintivas entre plantas y otros organismos.

Los límites de las especies en las plantas pueden ser más débiles que en los animales y, a menudo, son posibles los híbridos entre especies . Un ejemplo familiar es la menta , Mentha × piperita , un híbrido estéril entre Mentha aquatica y la menta verde, Mentha spicata . [116] Las muchas variedades cultivadas de trigo son el resultado de múltiples inter e intra específicas cruzamientos entre especies silvestres y sus híbridos. [117] Las angiospermas con flores monoicas a menudo tienen mecanismos de autoincompatibilidad que operan entre el polen y el estigma, de modo que el polen no alcanza el estigma o no germina y produce gametos masculinos . [118] Este es uno de los varios métodos utilizados por las plantas para promover el cruzamiento . [119] En muchas plantas terrestres, los gametos masculinos y femeninos son producidos por individuos separados. Se dice que estas especies son dioicas cuando se refieren a esporofitos de plantas vasculares y dioicas cuando se refieren a gametofitos briófitos . [120]

A diferencia de los animales superiores, donde la partenogénesis es rara, la reproducción asexual puede ocurrir en las plantas por varios mecanismos diferentes. La formación de tubérculos de tallo en la papa es un ejemplo. Particularmente en hábitats árticos o alpinos , donde las oportunidades de fertilización de flores por animales son raras, pueden desarrollarse plántulas o bulbos en lugar de flores, reemplazando la reproducción sexual con reproducción asexual y dando lugar a poblaciones clonales genéticamente idénticas al padre. Este es uno de los varios tipos de apomixis que ocurren en las plantas. La apomixis también puede ocurrir en una semilla , produciendo una semilla que contiene un embrión genéticamente idéntico al padre. [121]

La mayoría de los organismos que se reproducen sexualmente son diploides, con cromosomas apareados, pero es posible que se duplique su número de cromosomas debido a errores en la citocinesis . Esto puede ocurrir temprano en el desarrollo para producir un organismo autopoliploide o parcialmente autopoliploide, o durante procesos normales de diferenciación celular para producir algunos tipos de células que son poliploides ( endopoliploidía ), o durante la formación de gametos . Una planta alopoliploide puede resultar de un evento de hibridación entre dos especies diferentes. Tanto las plantas autopoliploides como las alopoliploides a menudo pueden reproducirse con normalidad, pero es posible que no puedan cruzarse con éxito con la población original porque hay un desajuste en el número de cromosomas. Estas plantas que están aisladas reproductivamente de la especie parental pero que viven dentro de la misma área geográfica, pueden tener suficiente éxito para formar una nueva especie . [122] Algunos poliploides de plantas que de otro modo serían estériles aún pueden reproducirse vegetativamente o por apomixis de semillas, formando poblaciones clonales de individuos idénticos. [122] El trigo duro es un alopoliploide tetraploide fértil , mientras que el trigo harinero es un hexaploide fértil . El banano comercial es un ejemplo de híbrido triploide estéril y sin semillas . El diente de león común es un triploide que produce semillas viables por semilla apomíctica.

Como en otros eucariotas, la herencia de orgánulos endosimbióticos como las mitocondrias y los cloroplastos en las plantas no es mendeliana . Los cloroplastos se heredan a través del progenitor masculino en las gimnospermas, pero a menudo a través del progenitor femenino en las plantas con flores. [123]

Genética molecular

Flowers of Arabidopsis thaliana, the most important model plant and the first to have its genome sequenced
Thale berro, Arabidopsis thaliana , la primera planta en tener su genoma secuenciado, sigue siendo el organismo modelo más importante.

Una cantidad considerable de nuevos conocimientos sobre la función de las plantas proviene de estudios de la genética molecular de plantas modelo como el berro Thale, Arabidopsis thaliana , una especie de malezas de la familia de la mostaza ( Brassicaceae ). [91] El genoma o la información hereditaria contenida en los genes de esta especie está codificada por aproximadamente 135 millones de pares de bases de ADN, formando uno de los genomas más pequeños entre las plantas con flores . Arabidopsis fue la primera planta en tener su genoma secuenciado, en 2000. [124] La secuenciación de algunos otros genomas relativamente pequeños, de arroz ( Oryza sativa ) [125] y Brachypodium distachyon , [126] los ha convertido en especies modelo importantes para la comprensión la genética, biología celular y molecular de cereales , gramíneas y monocotiledóneas en general.

Las plantas modelo como Arabidopsis thaliana se utilizan para estudiar la biología molecular de las células vegetales y el cloroplasto . Idealmente, estos organismos tienen pequeños genomas que son bien conocidos o completamente secuenciados, de baja estatura y tiempos de generación cortos. El maíz se ha utilizado para estudiar los mecanismos de la fotosíntesis y la carga de azúcar en el floema en plantas C 4 . [127] El alga verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii , aunque no es un embriofito en sí mismo, contiene un cloroplasto de pigmentación verde relacionado con el de las plantas terrestres, lo que lo hace útil para el estudio. [128] También se ha utilizado un alga roja Cyanidioschyzon merolae para estudiar algunas funciones básicas del cloroplasto. [129] Espinacas , [130] guisantes , [131] soja y musgo Physcomitrella patens se utilizan comúnmente para estudiar la biología de las células vegetales. [132]

Agrobacterium tumefaciens , unabacteria de la rizosfera del suelo, puede adherirse a las células de las plantas e infectarlas con un plásmido Ti inductor de callos por transferencia genética horizontal , causando una infección de callos llamada enfermedad de la agalla de la corona. Schell y Van Montagu (1977) plantearon la hipótesis de que el plásmido Ti podría ser un vector natural para introducir el gen Nif responsable de la fijación de nitrógeno en los nódulos de las raíces de leguminosas y otras especies de plantas. [133] En la actualidad, la modificación genética del plásmido Ti es una de las principales técnicas para la introducción de transgenes en las plantas y la creación de cultivos modificados genéticamente .

Epigenética

La epigenética es el estudio de los cambios hereditarios en la función genética que no pueden explicarse por cambios en la secuencia de ADN subyacente [134], sino que hacen que los genes del organismo se comporten (o "se expresen") de manera diferente. [135] Un ejemplo de cambio epigenético es el marcado de los genes mediante la metilación del ADN, que determina si se expresarán o no. La expresión génica también puede controlarse mediante proteínas represoras que se unen a regiones silenciadoras del ADN y evitan que se exprese esa región del código de ADN. Las marcas epigenéticas pueden añadirse o eliminarse del ADN durante las etapas programadas de desarrollo de la planta y son responsables, por ejemplo, de las diferencias entre anteras, pétalos y hojas normales, a pesar de que todas tienen el mismo código genético subyacente. Los cambios epigenéticos pueden ser temporales o pueden permanecer a través de sucesivas divisiones celulares durante el resto de la vida de la célula. Algunos cambios epigenéticos se han demostrado para ser heredable , [136] , mientras que otros se restablecen en las células germinales.

Los cambios epigenéticos en la biología eucariota sirven para regular el proceso de diferenciación celular . Durante la morfogénesis , las células madre totipotentes se convierten en las diversas líneas celulares pluripotentes del embrión , que a su vez se convierten en células completamente diferenciadas. Un único óvulo fertilizado, el cigoto , da lugar a muchos tipos de células vegetales diferentes , incluidos el parénquima , los elementos de los vasos del xilema , los tubos de tamiz del floema , las células protectoras de la epidermis , etc., a medida que continúa dividiéndose . El proceso es el resultado de la activación epigenética de algunos genes y la inhibición de otros. [137]

A diferencia de los animales, muchas células vegetales, particularmente las del parénquima , no se diferencian terminalmente, permaneciendo totipotentes con la capacidad de dar lugar a una nueva planta individual. Las excepciones incluyen las células muy lignificadas, el esclerénquima y el xilema que están muertos en la madurez y los tubos de tamiz del floema que carecen de núcleo. Si bien las plantas utilizan muchos de los mismos mecanismos epigenéticos que los animales, como la remodelación de la cromatina , una hipótesis alternativa es que las plantas establecen sus patrones de expresión genética utilizando información posicional del entorno y las células circundantes para determinar su destino de desarrollo. [138]

Los cambios epigenéticos pueden conducir a paramutaciones , que no siguen las reglas de herencia mendeliana. Estas marcas epigenéticas se transmiten de una generación a la siguiente, y un alelo induce un cambio en el otro. [139]

colour image of a cross section of a fossil stem of Rhynia gwynne-vaughanii, a Devonian vascular plant
Sección transversal de un tallo fósil de la planta vascular del Devónico Rhynia gwynne-vaughani

Los cloroplastos de las plantas tienen una serie de similitudes bioquímicas, estructurales y genéticas con las cianobacterias (comúnmente pero incorrectamente conocidas como "algas verdiazules") y se cree que se derivan de una antigua relación endosimbiótica entre una célula eucariota ancestral y un residente de cianobacterias. . [140] [141] [142] [143]

Las algas son un grupo polifilético y se colocan en varias divisiones, algunas más relacionadas con las plantas que otras. Existen muchas diferencias entre ellos en características como la composición de la pared celular, la bioquímica, la pigmentación, la estructura del cloroplasto y las reservas de nutrientes. Se considera que la división de algas Charophyta , hermana de la división de algas verdes Chlorophyta , contiene el antepasado de las plantas verdaderas. [144] La clase Charophyte Charophyceae y el sub-reino de plantas terrestres Embryophyta juntos forman el grupo monofilético o clado Streptophytina . [145]

Las plantas terrestres no vasculares son embriofitos que carecen del xilema y el floema de los tejidos vasculares . Incluyen musgos , hepáticas y hornworts . Las plantas vasculares pteridofíticas con verdadero xilema y floema que se reproducen por esporas que germinan en gametofitos de vida libre evolucionaron durante el período Silúrico y se diversificaron en varios linajes durante el Silúrico tardío y el Devónico temprano . Los representantes de los licópodos han sobrevivido hasta nuestros días. Al final del período Devónico, varios grupos, incluyendo los licopodios , sphenophylls y progymnospermophyta , habían evolucionado independientemente "megaspory" - sus esporas eran de dos tamaños distintos, más grandes megasporas y microsporas más pequeñas. Sus gametofitos reducidos se desarrollaron a partir de megasporas retenidas dentro de los órganos productores de esporas (megasporangia) del esporofito, una condición conocida como endosporía. Las semillas consisten en un megasporangio endospórico rodeado por una o dos capas de revestimiento ( tegumentos ). El esporofito joven se desarrolla dentro de la semilla, que al germinar se divide para liberarla. Las primeras plantas de semillas conocidas datan de la última etapa del Devónico Fameniano . [146] [147] Tras la evolución del hábito de las semillas, las plantas de semillas se diversificaron, dando lugar a varios grupos ahora extintos, incluidos los helechos de semillas , así como las gimnospermas y angiospermas modernas . [148] Las gimnospermas producen "semillas desnudas" que no están completamente encerradas en un ovario; los representantes modernos incluyen coníferas , cícadas , Ginkgo y Gnetales . Las angiospermas producen semillas encerradas en una estructura como un carpelo o un ovario . [149] [150] La investigación en curso sobre la filogenética molecular de las plantas vivas parece mostrar que las angiospermas son un clado hermano de las gimnospermas. [151]

A Venn diagram of the relationships between five key areas of plant physiology
Cinco de las áreas clave de estudio dentro de la fisiología vegetal

La fisiología vegetal abarca todas las actividades químicas y físicas internas de las plantas asociadas con la vida. [152] Los productos químicos obtenidos del aire, el suelo y el agua forman la base de todo el metabolismo de las plantas . La energía de la luz solar, capturada por la fotosíntesis oxigenada y liberada por la respiración celular , es la base de casi toda la vida. Los fotoautótrofos , incluidas todas las plantas verdes, las algas y las cianobacterias, obtienen energía directamente de la luz solar mediante la fotosíntesis. Los heterótrofos, incluidos todos los animales, todos los hongos, todas las plantas completamente parasitarias y las bacterias no fotosintéticas, toman moléculas orgánicas producidas por fotoautótrofos y las respiran o las utilizan en la construcción de células y tejidos. [153] La respiración es la oxidación de los compuestos de carbono al descomponerlos en estructuras más simples para liberar la energía que contienen, esencialmente lo opuesto a la fotosíntesis. [154]

Las moléculas se mueven dentro de las plantas mediante procesos de transporte que operan en una variedad de escalas espaciales . El transporte subcelular de iones, electrones y moléculas como el agua y las enzimas se produce a través de las membranas celulares . Los minerales y el agua se transportan desde las raíces a otras partes de la planta en la corriente de transpiración . La difusión , la ósmosis y el transporte activo y el flujo másico son formas diferentes en las que se puede producir el transporte. [155] Ejemplos de elementos que las plantas necesitan para transportar son nitrógeno , fósforo , potasio , calcio , magnesio y azufre . En las plantas vasculares, estos elementos se extraen del suelo como iones solubles por las raíces y se transportan por toda la planta en el xilema. La mayoría de los elementos necesarios para la nutrición de las plantas provienen de la descomposición química de los minerales del suelo. [156] La sacarosa producida por la fotosíntesis se transporta desde las hojas a otras partes de la planta en el floema y las hormonas vegetales se transportan mediante una variedad de procesos.

Hormonas vegetales

A diagram of the mechanism of phototropism in oat coleoptiles
1 Un coleoptilo de avena con el sol en lo alto. La auxina (rosa) se distribuye uniformemente en su punta.
2 Con el sol en ángulo y solo brillando en un lado del brote, la auxina se mueve hacia el lado opuesto y estimula el alargamiento celular allí.
3 y 4 El crecimiento adicional en ese lado hace que el brote se doble hacia el sol . [157]

Las plantas no son pasivas, pero responden a señales externas como la luz, el tacto y las lesiones moviéndose o creciendo hacia o alejándose del estímulo, según corresponda. La evidencia tangible de la sensibilidad al tacto es el colapso casi instantáneo de folletos de Mimosa pudica , las trampas para insectos de Venus atrapamoscas y bladderworts , y las polinias de las orquídeas. [158]

La hipótesis de que el crecimiento y desarrollo de las plantas está coordinado por hormonas vegetales o reguladores del crecimiento de las plantas surgió por primera vez a finales del siglo XIX. Darwin experimentó con los movimientos de los brotes y raíces de las plantas hacia la luz [159] y la gravedad , y concluyó: "No es exagerado decir que la punta de la radícula ... actúa como el cerebro de uno de los animales inferiores ... varios movimientos ". [160] Casi al mismo tiempo, el científico holandés Frits Went describió por primera vez el papel de las auxinas (del griego auxein , crecer) en el control del crecimiento de las plantas . [161] La primera auxina conocida, el ácido indol-3-acético (IAA), que promueve el crecimiento celular, solo se aisló de plantas unos 50 años después. [162] Este compuesto media las respuestas trópicas de los brotes y raíces hacia la luz y la gravedad. [163] El hallazgo en 1939 de que los callos de las plantas podían mantenerse en cultivos que contenían IAA, seguido de la observación en 1947 de que podían inducirse a formar raíces y brotes mediante el control de la concentración de hormonas de crecimiento, fueron pasos clave en el desarrollo de la biotecnología vegetal. y modificación genética. [164]

"> File:Venus Fly Trap Eating Compilation Scott's Revenge On The Caterpillars.ogvReproducir medios
La trampa para moscas de Venus, Dionaea muscipula , que muestra la trampa para insectos sensible al tacto en acción

Las citoquininas son una clase de hormonas vegetales que se denominan así por su control de la división celular (especialmente la citocinesis ). La citoquinina zeatina natural se descubrió en el maíz, Zea mays , y es un derivado de la purina adenina . La zeatina se produce en las raíces y se transporta a los brotes en el xilema, donde promueve la división celular, el desarrollo de las yemas y el enverdecimiento de los cloroplastos. [165] [166] Las giberelinas , como el ácido giberélico, son diterpenos sintetizados a partir de acetil CoA a través de la vía del mevalonato . Participan en la promoción de la germinación y la ruptura del letargo de las semillas, en la regulación de la altura de la planta mediante el control del alargamiento del tallo y el control de la floración. [167] El ácido abscísico (ABA) se encuentra en todas las plantas terrestres, excepto en las hepáticas, y se sintetiza a partir de carotenoides en los cloroplastos y otros plastidios. Inhibe la división celular, promueve la maduración y la latencia de las semillas y promueve el cierre de los estomas. Se llamó así porque originalmente se pensó que controlaba la abscisión . [168] El etileno es una hormona gaseosa que se produce en todos los tejidos superiores de las plantas a partir de la metionina . Ahora se sabe que es la hormona que estimula o regula la maduración y la abscisión de la fruta, [169] [170] y, o el etefón, el regulador sintético del crecimiento, que se metaboliza rápidamente para producir etileno, se utilizan a escala industrial para promover la maduración del algodón. , piñas y otros cultivos climatéricos .

Otra clase de fitohormonas son los jasmonatos , aislados por primera vez del aceite de Jasminum grandiflorum [171] que regula las respuestas a las heridas en las plantas al desbloquear la expresión de genes requeridos en la respuesta sistémica de resistencia adquirida al ataque de patógenos. [172]

Además de ser la fuente de energía primaria para las plantas, la luz funciona como un dispositivo de señalización, proporcionando información a la planta, como cuánta luz solar recibe la planta cada día. Esto puede resultar en cambios adaptativos en un proceso conocido como fotomorfogénesis . Los fitocromos son los fotorreceptores de una planta que son sensibles a la luz. [173]

Colour image of a 19th-century illustration of the morphology of a rice plant
Una ilustración del siglo XIX que muestra la morfología de las raíces, tallos, hojas y flores de la planta de arroz Oryza sativa.

La anatomía vegetal es el estudio de la estructura de las células y tejidos vegetales , mientras que la morfología vegetal es el estudio de su forma externa. [174] Todas las plantas son eucariotas multicelulares, su ADN almacenado en núcleos. [175] [176] Los rasgos característicos de las células vegetales que las distinguen de las de los animales y los hongos incluyen una pared celular primaria compuesta por los polisacáridos celulosa , hemicelulosa y pectina , [177] vacuolas más grandes que en las células animales y la presencia de plástidos con funciones fotosintéticas y biosintéticas únicas como en los cloroplastos. Otros plástidos contienen productos de almacenamiento como almidón ( amiloplastos ) o lípidos ( elaioplastos ). Excepcionalmente, las células estreptofitas y las del orden de las algas verdes Trentepohliales [178] se dividen mediante la construcción de un fragmoplasto como plantilla para construir una placa celular al final de la división celular . [82]

A diagram of a "typical" eudicot, the most common type of plant (three-fifths of all plant species).[179] No plant actually looks exactly like this though.
Un diagrama de un eudicot "típico" , el tipo de planta más común (tres quintas partes de todas las especies de plantas). [179] Sin embargo, ninguna planta se ve exactamente así.

Los cuerpos de las plantas vasculares, incluidos los musgos , los helechos y las plantas con semillas ( gimnospermas y angiospermas ) generalmente tienen subsistemas aéreos y subterráneos. Los brotes están formados por tallos con hojas verdes fotosintetizadoras y estructuras reproductivas. Las raíces vascularizadas subterráneas tienen pelos radiculares en sus puntas y generalmente carecen de clorofila. [180] Las plantas no vasculares, las hepáticas , las hornworts y los musgos no producen raíces vasculares que penetren en el suelo y la mayor parte de la planta participa en la fotosíntesis. [181] La generación de esporofitos no es fotosintética en las hepáticas pero puede contribuir con parte de sus necesidades energéticas mediante la fotosíntesis en musgos y hornworts. [182]

El sistema de raíces y el sistema de brotes son interdependientes: el sistema de raíces generalmente no fotosintético depende del sistema de brotes para la alimentación, y el sistema de brotes generalmente fotosintético depende del agua y los minerales del sistema de raíces. [180] Las células de cada sistema son capaces de crear células del otro y producir brotes o raíces adventicias . [183] ​​Los estolones y los tubérculos son ejemplos de brotes que pueden desarrollar raíces. [184] Las raíces que se extienden cerca de la superficie, como las de los sauces, pueden producir brotes y, en última instancia, nuevas plantas. [185] En el caso de que uno de los sistemas se pierda, el otro a menudo puede volver a crecer. De hecho, es posible cultivar una planta entera a partir de una sola hoja, como es el caso de las plantas de la secta Streptocarpus . Saintpaulia , [186] o incluso una sola célula , que puede desdiferenciarse en un callo (una masa de células no especializadas) que puede convertirse en una nueva planta. [183] En las plantas vasculares, el xilema y el floema son los tejidos conductores que transportan los recursos entre los brotes y las raíces. Las raíces a menudo se adaptan para almacenar alimentos como azúcares o almidón , [180] como en la remolacha azucarera y las zanahorias. [185]

Los tallos principalmente brindan soporte a las hojas y estructuras reproductivas, pero pueden almacenar agua en plantas suculentas como cactus , alimento como en tubérculos de papa , o reproducirse vegetativamente como en los estolones de plantas de fresa o en el proceso de acodo . [187] Las hojas recogen la luz solar y realizan la fotosíntesis . [188] Las hojas verdes grandes, planas, flexibles se denominan hojas de follaje. [189] Las gimnospermas , como las coníferas , cícadas , ginkgo y gnetofitas son plantas productoras de semillas con semillas abiertas. [190] Las angiospermas son plantas productoras de semillas que producen flores y tienen semillas encerradas. [149] Las plantas leñosas, como las azaleas y los robles , pasan por una fase de crecimiento secundaria que da como resultado dos tipos adicionales de tejidos: madera ( xilema secundario ) y corteza ( floema secundario y corcho ). Todas las gimnospermas y muchas angiospermas son plantas leñosas. [191] Algunas plantas se reproducen sexualmente, otras asexualmente y otras por ambos medios. [192]

Aunque la referencia a las principales categorías morfológicas como raíz, tallo, hoja y tricoma es útil, hay que tener en cuenta que estas categorías están vinculadas a través de formas intermedias de modo que resulta un continuo entre las categorías. [193] Además, las estructuras pueden verse como procesos, es decir, combinaciones de procesos. [47]

photograph of a botanist preparing plant specimens for the herbarium
Un botánico preparando un espécimen de planta para montar en el herbario.

La botánica sistemática es parte de la biología sistemática, que se preocupa por la variedad y diversidad de organismos y sus relaciones, particularmente según lo determinado por su historia evolutiva. [194] Implica, o está relacionado con, clasificación biológica, taxonomía científica y filogenética . La clasificación biológica es el método por el cual los botánicos agrupan los organismos en categorías como géneros o especies . La clasificación biológica es una forma de taxonomía científica . La taxonomía moderna tiene sus raíces en el trabajo de Carl Linnaeus , quien agrupó especies de acuerdo con características físicas compartidas. Desde entonces, estas agrupaciones han sido revisadas para alinearse mejor con el principio darwiniano de descendencia común : agrupar organismos por ascendencia en lugar de características superficiales . Si bien los científicos no siempre están de acuerdo en cómo clasificar los organismos, la filogenética molecular , que utiliza secuencias de ADN como datos, ha impulsado muchas revisiones recientes a lo largo de líneas evolutivas y es probable que continúe haciéndolo. El sistema de clasificación dominante se llama taxonomía de Linneo . Incluye rangos y nomenclatura binomial . La nomenclatura de organismos botánicos está codificada en el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN) y administrada por el Congreso Botánico Internacional . [195] [196]

Kingdom Plantae pertenece al dominio Eukarya y se desglosa de forma recursiva hasta que cada especie se clasifica por separado. El orden es: Reino ; Phylum (o División); Clase ; Orden ; Familia ; Género (plural géneros ); Especies . El nombre científico de una planta representa su género y su especie dentro del género, lo que resulta en un único nombre mundial para cada organismo. [196] Por ejemplo, el lirio tigre es Lilium columbianum . Lilium es el género y columbianum el epíteto específico . La combinación es el nombre de la especie. Al escribir el nombre científico de un organismo, conviene poner en mayúscula la primera letra del género y poner todo el epíteto específico en minúsculas. Además, el término completo suele estar en cursiva (o subrayado cuando las cursivas no están disponibles). [197] [198] [199]

Las relaciones evolutivas y la herencia de un grupo de organismos se denominan filogenia . Los estudios filogenéticos intentan descubrir filogenias. El enfoque básico es utilizar similitudes basadas en la herencia compartida para determinar las relaciones. [200] Por ejemplo, las especies de Pereskia son árboles o arbustos con hojas prominentes. Obviamente, no se parecen a un cactus sin hojas típico como un Echinocactus . Sin embargo, tanto Pereskia como Echinocactus tienen espinas producidas a partir de areolas (estructuras similares a almohadillas altamente especializadas), lo que sugiere que los dos géneros están relacionados. [201] [202]

Dos cactus de apariencia muy diferente.
Pereskia aculeata
Echinocactus grusonii
Aunque Pereskia es un árbol con hojas, tiene espinas y areolas como un cactus más típico, como el Echinocactus .

Juzgar las relaciones basadas en personajes compartidos requiere cuidado, ya que las plantas pueden parecerse entre sí a través de una evolución convergente en la que los personajes han surgido de forma independiente. Algunas euforbias tienen cuerpos redondeados y sin hojas adaptados a la conservación del agua similares a los de los cactus globulares, pero caracteres como la estructura de sus flores dejan en claro que los dos grupos no están estrechamente relacionados. El método cladístico adopta un enfoque sistemático de los personajes, distinguiendo entre aquellos que no llevan información sobre la historia evolutiva compartida, como los que evolucionaron por separado en diferentes grupos ( homoplasias ) o los que quedaron de antepasados ​​( plesiomorfias ), y los personajes derivados, que han sido transmitida a partir de innovaciones en un ancestro compartido ( apomorfías ). Solo los caracteres derivados, como las areolas de cactus que producen espinas, proporcionan evidencia de descendencia de un antepasado común. Los resultados de los análisis cladísticos se expresan como cladogramas : diagramas en forma de árbol que muestran el patrón de ramificación y descendencia evolutiva. [203]

Desde la década de 1990 en adelante, el enfoque predominante para construir filogenias para plantas vivas ha sido la filogenética molecular , que utiliza caracteres moleculares, en particular secuencias de ADN , en lugar de caracteres morfológicos como la presencia o ausencia de espinas y areolas. La diferencia es que el propio código genético se usa para decidir las relaciones evolutivas, en lugar de usarse indirectamente a través de los caracteres a los que da lugar. Clive Stace describe esto como tener "acceso directo a la base genética de la evolución". [204] Como ejemplo simple, antes del uso de la evidencia genética, se pensaba que los hongos eran plantas o estaban más estrechamente relacionados con las plantas que con los animales. La evidencia genética sugiere que la verdadera relación evolutiva de los organismos multicelulares es como se muestra en el cladograma a continuación: los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. [205]

plantas

hongos

animales

En 1998, el Grupo de Filogenia de Angiospermas publicó una filogenia para plantas con flores basada en un análisis de secuencias de ADN de la mayoría de las familias de plantas con flores. Como resultado de este trabajo, ahora se han respondido muchas preguntas, como qué familias representan las primeras ramas de las angiospermas . [52] Investigar cómo se relacionan las especies de plantas entre sí permite a los botánicos comprender mejor el proceso de evolución de las plantas. [206] A pesar del estudio de plantas modelo y el uso cada vez mayor de pruebas de ADN, existe un trabajo y una discusión en curso entre los taxónomos sobre la mejor manera de clasificar las plantas en varios taxones . [207] Los avances tecnológicos, como las computadoras y los microscopios electrónicos, han aumentado considerablemente el nivel de detalle estudiado y la velocidad a la que se pueden analizar los datos. [208]

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  1. ^ La clorofila b también se encuentra en algunas cianobacterias. Existen muchas otras clorofilas en las cianobacterias y ciertos grupos de algas, pero ninguna de ellas se encuentra en las plantas terrestres. [79] [80] [81]

Citas

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