Murciélago

Los murciélagos son mamíferos del orden de los quirópteros . [a] Con sus extremidades anteriores adaptadas como alas , son los únicos mamíferos conocidos capaces de un vuelo verdadero y sostenido . Los murciélagos son más maniobrables que las aves , ya que vuelan con sus dedos muy largos cubiertos por una fina membrana o patagium . El murciélago más pequeño, y posiblemente el mamífero más pequeño existente, es el murciélago nariz de cerdo de Kitti , que mide entre 29 y 34 milímetros ( 1+18 - 1+3 / 8 pulgadas) de longitud, 150 mm (6 pulgadas) a través de las alas y 2-2,6 g ( 1 / 16 - 3 / 32  oz) de la masa. Los murciélagos más grandes son los zorros voladores , con el zorro volador gigante de corona dorada , Acerodon jubatus , que alcanza un peso de 1,6 kg ( 3+12  lb) y con una envergadura de 1,7 m (5 pies 7 pulgadas).

Murciélago
Common vampire batGreater horseshoe batGreater short-nosed fruit batEgyptian fruit batMexican free-tailed batGreater mouse-eared batWikipedia-Murciélagos-001-v01.jpg
Acerca de esta imagen
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Clade :Scrotifera
Pedido: Quiroptera
Blumenbach , 1779
Subórdenes

(tradicional):

(regalo):

Bat range.png
Distribución mundial de especies de murciélagos

El segundo orden más grande de mamíferos después de los roedores , los murciélagos comprenden aproximadamente el 20% de todas las especies de mamíferos clasificadas en todo el mundo, con más de 1.400 especies. Estos se dividían tradicionalmente en dos subórdenes: los megamurciélagos que comen frutas y los microbatos ecolocalizadores . Pero la evidencia más reciente ha apoyado la división del orden en Yinpterochiroptera y Yangochiroptera , con megabats como miembros del primero junto con varias especies de microbats. Muchos murciélagos son insectívoros y la mayoría del resto son frugívoros (comedores de frutas) o nectarívoros (comedores de néctar). Algunas especies se alimentan de animales distintos de los insectos; por ejemplo, los murciélagos vampiros se alimentan de sangre . La mayoría de los murciélagos son nocturnos y muchos duermen en cuevas u otros refugios; no se sabe si los murciélagos tienen estos comportamientos para escapar de los depredadores . Los murciélagos están presentes en todo el mundo, a excepción de las regiones extremadamente frías. Son importantes en sus ecosistemas para polinizar flores y dispersar semillas; muchas plantas tropicales dependen completamente de los murciélagos para estos servicios.

Los murciélagos brindan a los humanos algunos beneficios directos, a costa de algunas desventajas. El estiércol de murciélago se ha extraído como guano de las cuevas y se ha utilizado como fertilizante. Los murciélagos consumen plagas de insectos, lo que reduce la necesidad de pesticidas y otras medidas de manejo de insectos. A veces son lo suficientemente numerosos y lo suficientemente cercanos a los asentamientos humanos como para servir como atracciones turísticas, y se utilizan como alimento en toda Asia y la Cuenca del Pacífico . Sin embargo, los productores de frutas suelen considerar a los murciélagos frugívoros como plagas. Debido a su fisiología, los murciélagos son un tipo de animal que actúa como reservorio natural de muchos patógenos , como la rabia ; y dado que son muy móviles, sociales y longevos, pueden contagiarse fácilmente la enfermedad entre ellos. Si los humanos interactúan con los murciélagos, estos rasgos se vuelven potencialmente peligrosos para los humanos.

Dependiendo de la cultura, los murciélagos pueden asociarse simbólicamente con rasgos positivos, como la protección contra ciertas enfermedades o riesgos, el renacimiento o una larga vida, pero en Occidente, los murciélagos se asocian popularmente con la oscuridad, la malevolencia, la brujería, los vampiros y la muerte.

Un nombre inglés más antiguo para murciélagos es flittermouse , que coincide con su nombre en otros idiomas germánicos (por ejemplo, alemán Fledermaus y sueco fladdermus ), relacionado con el aleteo. El inglés medio tenía bakke , muy probablemente relacionado con el sueco antiguo natbakka ("night-bat"), que puede haber sufrido un cambio de -k- a -t- (al inglés moderno bat ) influenciado por el latín blatta , "polilla, insecto nocturno ". La palabra "murciélago" probablemente se utilizó por primera vez a principios de la década de 1570. [2] [3] El nombre "Chiroptera" deriva del griego antiguo : χείρ  - cheir , "mano" [4] y πτερόν - pteron , "ala". [1] [5]

El microquiróptero Icaronycteris fósil del Eoceno temprano , de la Formación Green River

Evolución

Los delicados esqueletos de los murciélagos no se fosilizan bien; se estima que solo el 12% de los géneros de murciélagos que vivieron se han encontrado en el registro fósil. [6] La mayoría de los fósiles de murciélagos más antiguos conocidos ya eran muy similares a los microbatos modernos, como Archaeopteropus (hace 32 millones de años). [7] Los murciélagos extintos Palaeochiropteryx tupaiodon (hace 48 millones de años) y Hassianycteris kumari (hace 48 millones de años) son los primeros mamíferos fósiles cuya coloración se ha descubierto: ambos eran de color marrón rojizo. [8] [9]

Los murciélagos se agrupaban anteriormente en el superorden Archonta , junto con los árboles (Scandentia), los colugos (Dermoptera) y los primates . [10] La evidencia genética moderna ahora coloca a los murciélagos en el superorden Laurasiatheria , con su taxón hermano como Fereuungulata , que incluye carnívoros , pangolines , ungulados de dedos impares , ungulados de dedos pares y cetáceos . [11] [12] [13] [14] [15] Un estudio coloca a Chiroptera como un taxón hermano de los ungulados de dedos impares (Perissodactyla). [dieciséis]

Boreoeutheria

Euarchontoglires (primates, arbustos, roedores, conejos)Cynocephalus doguera - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - (white background).tiff

Laurasiatheria

Eulipotyphla (erizos, musarañas, topos, solenodontes)Mole white background.jpg

Scrotifera

Quirópteros (murciélagos)Flying fox at botanical gardens in Sydney (cropped and flipped).jpg

Fereuungulata
Ferae

Pholidota (pangolines)FMIB 46859 Pangolin a grosse queue white background.jpeg

Carnivora (gatos, hienas, perros, osos, focas)Hyaena striata - 1818-1842 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam -(white background).jpg Zalophus californianus J. Smit (white background).jpg

Euungulata

Perissodactyla (caballos, tapires, rinocerontes)Equus quagga (white background).jpg

Cetartiodactyla (camellos, rumiantes, ballenas)Walia ibex illustration white background.png Megaptera novaeangliae NOAA.jpg

Árbol filogenético que muestra Chiroptera dentro de Laurasiatheria , con Fereuungulata como su taxón hermano según un estudio de 2013 [15]

Las relaciones filogenéticas de los diferentes grupos de murciélagos han sido objeto de mucho debate. La subdivisión tradicional en Megachiroptera y Microchiroptera reflejaba la opinión de que estos grupos de murciélagos habían evolucionado independientemente unos de otros durante mucho tiempo, a partir de un antepasado común que ya era capaz de volar. Esta hipótesis reconoció las diferencias entre los micro murciélagos y los megamurciélagos y reconoció que el vuelo ha evolucionado solo una vez en los mamíferos. La mayor parte de la evidencia biológica molecular apoya la opinión de que los murciélagos forman un grupo natural o monofilético . [7]

Quirópteros
Megaquirópteros

Pteropodidae (megamurciélagos)Mariana Fruit Bat.jpg

Microquirópteros
Rhinolophoidea

Megadermatidae (falsos murciélagos vampiro)Megaderma spasma.jpg

Craseonycteridae (murciélago de nariz de cerdo de Kitti)Craseonycteris thonglongyai.png

Rhinopomatidae (murciélagos de cola de ratón)Rhinopoma microphyllum.jpg

Hipposideridae (murciélagos de nariz de hoja del Viejo Mundo)Commerson's leaf-nosed bats hipposideros commersoni.jpg

Rhinolophidae (murciélagos de herradura)Rhinolophus rouxii.jpg

Yangochiroptera

Miniopteridae (murciélago de alas largas)Miniopterus schreibersii dasythrix.jpg

Noctilionidae (murciélagos pescadores)Captive Noctilio leporinus.jpg

Mormoopidae ( Pteronotus )Pteronotus parnellii.jpg

Mystacinidae (murciélagos de cola corta de Nueva Zelanda)MystacinaTuberculataFord.jpg

Thyropteridae (murciélagos con alas de disco)

Furipteridae Furipterus horrens.jpg

Mormoopidae ( Mormoops )Mormoops megalophylla.JPG

Phyllostomidae (murciélagos de nariz de hoja del Nuevo Mundo)Desmodus rotundus A Catenazzi.jpg

Molossidae (murciélagos de cola libre)Mormopterus beccarii astrolabiensis 1.jpg

Emballonuridae (murciélagos con alas de saco)Emballonura semicaudata, Ovalau Island - Joanne Malotaux (22057146275).jpg

Myzopodidae (murciélagos de patas de ventosa)

Emballonuridae ( Taphozous )Mauritian Tomb Bat.jpg

Natalidae (murciélagos con orejas de embudo)Chilonatalus micropus.png

Vespertilionidae (murciélagos vesperos)Barbastella barbastellus 01-cropped.jpg

Relaciones internas de los quirópteros, divididos en los clados tradicionales megabat y microbat, según un estudio de 2011 [17]

La evidencia genética indica que los megamurciélagos se originaron durante el Eoceno temprano y pertenecen a las cuatro líneas principales de micro murciélagos. [15] Se han propuesto dos nuevos subórdenes; Yinpterochiroptera incluye la familia Pteropodidae , o megabat, así como las familias Rhinolophidae , Hipposideridae , Craseonycteridae , Megadermatidae y Rhinopomatidae . [18] Yangochiroptera incluye las otras familias de murciélagos (todos los cuales usan ecolocalización laríngea), una conclusión respaldada por un estudio de ADN de 2005. [18] Un estudio filogenómico de 2013 apoyó los dos nuevos subórdenes propuestos. [15]

Quirópteros

Yangochiroptera (como arriba)Pteronotus parnellii.jpg

Yinpterochiroptera

Pteropodidae (megamurciélagos)Mariana Fruit Bat.jpg

Rhinolophoidea

Megadermatidae (falsos murciélagos vampiro)Megaderma spasma.jpg

murciélagos de herradura y aliados Rhinolophus rouxii.jpg

Relaciones internas de los quirópteros, con los megamurciélagos incluidos en Yinpterochiroptera, según un estudio de 2013 [15]
Zorro volador gigante de corona dorada , Acerodon jubatus

En la década de 1980, una hipótesis basada en evidencia morfológica afirmaba que los Megachiroptera evolucionaron el vuelo por separado de los Microchiroptera. La hipótesis de los primates voladores propuso que, cuando se eliminan las adaptaciones al vuelo, los Megachiroptera se alían con los primates por características anatómicas que no comparten con los Microchiroptera. Por ejemplo, los cerebros de los mega murciélagos tienen características avanzadas. Aunque los estudios genéticos recientes apoyan fuertemente la monofilia de los murciélagos, [7] continúa el debate sobre el significado de la evidencia genética y morfológica. [19]

El descubrimiento en 2003 de un murciélago fósil temprano de la Formación Green River de 52 millones de años , Onychonycteris finneyi , indica que el vuelo evolucionó antes que las habilidades ecolocativas. [20] [21] Onychonycteris tenía garras en los cinco dedos, mientras que los murciélagos modernos tienen como máximo dos garras en dos dedos de cada mano. También tenía patas traseras más largas y antebrazos más cortos, similares a los mamíferos trepadores que cuelgan de las ramas, como los perezosos y los gibones . Este murciélago del tamaño de una palma tenía alas cortas y anchas, lo que sugiere que no podía volar tan rápido o tan lejos como las especies de murciélagos posteriores. En lugar de batir sus alas continuamente mientras volaba, Onychonycteris probablemente alternaba entre aletas y deslizamientos en el aire. [7] Esto sugiere que este murciélago no volaba tanto como los murciélagos modernos, sino que volaba de árbol en árbol y pasaba la mayor parte del tiempo trepando o colgando de las ramas. [22] Las características distintivas del fósil de Onychonycteris también apoyan la hipótesis de que el vuelo de los mamíferos probablemente evolucionó en locomotoras arbóreas, en lugar de corredores terrestres. Este modelo de desarrollo del vuelo, comúnmente conocido como la teoría de "árboles caídos", sostiene que los murciélagos volaron primero aprovechando la altura y la gravedad para caer sobre su presa, en lugar de correr lo suficientemente rápido para un despegue a nivel del suelo. [23] [24]

La filogenia molecular fue controvertida, ya que apuntaba a que los micro murciélagos no tenían un ancestro común único , lo que implicaba que ocurrían algunas transformaciones aparentemente improbables. La primera es que la ecolocalización laríngea evolucionó dos veces en los murciélagos, una vez en los Yangochiroptera y una vez en los rinolophoids. [25] La segunda es que la ecolocalización laríngea tuvo un solo origen en Chiroptera, posteriormente se perdió en la familia Pteropodidae (todos megabats) y luego evolucionó como un sistema de chasquidos linguales en el género Rousettus . [26] Los análisis de la secuencia del gen de vocalización FoxP2 no fueron concluyentes sobre si la ecolocalización laríngea se perdió en los pteropodids o se ganó en los linajes de ecolocalización. [27] La ecolocalización probablemente se derivó por primera vez en los murciélagos de llamadas comunicativas. Los murciélagos del Eoceno Icaronycteris (hace 52 millones de años) y Palaeochiropteryx tenían adaptaciones craneales que sugieren una capacidad para detectar ultrasonido . Esto puede haber sido utilizado al principio principalmente para buscar insectos en el suelo y trazar un mapa de su entorno en su fase de deslizamiento, o con fines comunicativos. Después de que se estableció la adaptación del vuelo, es posible que se haya refinado para apuntar a las presas voladoras por ecolocalización. [22] Los murciélagos pueden haber evolucionado la ecolocalización a través de un ancestro común compartido, en cuyo caso se perdió en los megamurciélagos del Viejo Mundo, solo para ser recuperado en los murciélagos de herradura; o, la ecolocalización evolucionó independientemente en los linajes Yinpterochiroptera y Yangochiroptera. [28] Los análisis del gen auditivo Prestin parecen favorecer la idea de que la ecolocalización se desarrolló independientemente al menos dos veces, en lugar de perderse secundariamente en los pteropodides, [29] pero el análisis ontogénico de la cóclea apoya que la ecolocalización laríngea evolucionó solo una vez. [30]

Clasificación

Los murciélagos son mamíferos placentarios . Después de los roedores , son el orden más grande y constituyen aproximadamente el 20% de las especies de mamíferos. [31] En 1758, Carl Linnaeus clasificó las siete especies de murciélagos que conocía en el género Vespertilio en el orden Primates . Unos veinte años después, el naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach les dio su propia orden, Chiroptera. [32] Desde entonces, el número de especies descritas ha aumentado a más de 1.400, [33] clasificadas tradicionalmente en dos subórdenes: Megachiroptera (megabats) y Microchiroptera (microbats / murciélagos ecolocalizadores). [34] No todos los megabats son más grandes que los microbats. [35] Varias características distinguen a los dos grupos. Los micromurciélagos usan la ecolocalización para navegar y encontrar presas, pero los megamurciélagos, aparte de los del género Rousettus , no lo hacen, sino que confían en su vista. [36] En consecuencia, los megamurciélagos tienen una corteza visual bien desarrollada y una buena agudeza visual . [34] Los megamurciélagos tienen una garra en el segundo dedo de la extremidad anterior. [37] [38] Los oídos externos de los micro murciélagos no se cierran para formar un anillo; los bordes están separados entre sí en la base de la oreja. [38] Los megamurciélagos comen frutas , néctar o polen, mientras que la mayoría de los micro murciélagos comen insectos ; otros se alimentan de frutas, néctar, polen, pescado , ranas, pequeños mamíferos o sangre . [34]

"Chiroptera" de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904

A continuación se muestra una tabla con la clasificación de las familias de murciélagos reconocida por varios autores del noveno volumen del Manual de los mamíferos del mundo publicado en 2019: [39]

Quiroptera Blumenbach, 1779
Yinpterochiroptera Springer, Teeling, Madsen, Stanhope & Jong, 2001
Pteropodoidea J. E. Gray, 1821
FamiliaNombre inglésNumero de especiesFigura de imagen
Pteropodidae J. E. Gray, 1821 Murciélagos frugívoros del Viejo Mundo 191 Pteropus niger three.jpeg
Rhinolophoidea J. E. Gray, 1825
FamiliaNombre inglésNumero de especiesFigura de imagen
Rhinopomatidae Bonaparte, 1838 Murciélagos de cola de ratón 6 Mouse-Tailed Bat.jpg
Craseonycteridae Hill, 1974 Murciélago nariz de cerdo 1 Craseonycteris thonglongyai.JPG
Megadermatidae H. Allen, 1864 Vampiros falsos 6 Greater False Vampire Bat (Megaderma lyra).jpg
Rhinonycteridae J. E. Gray, 1866 Murciélagos tridente 9 Rhinonicteris aurantia.jpg
Hipposideridae Lydekker, 1891 Murciélagos nariz de hoja del Viejo Mundo 88 Bat in a Cave.jpg
Rhinolophidae J. E. Gray, 1825 Murciélagos de herradura 109 Bat(20070605).jpg
Yangochiroptera Koopman, 1984
Emballonuroidea Gervais en de Castelnau, 1855
FamiliaNombre inglésNumero de especiesFigura de imagen
Nycteridae Van der Hoeven, 1855 Murciélagos con la cara rajada 15 Common Slit-faced Bat (Nycteris thebaica) (7027172215).jpg
Emballonuridae Gervais en de Castelnau, 1855 Murciélagos de cola de vaina 54 Emballonura semicaudata.jpg
Noctilionoidea J. E. Gray, 1821
FamiliaNombre inglésNumero de especiesFigura de imagen
Myzopodidae Thomas, 1904 Murciélagos de patas de lechón de Madagascar 2 Myzopoda Myzopodidae.jpg
Mystacinidae Dobson, 1875 Murciélagos de cola corta de Nueva Zelanda 2 Southern short-tailed bats, Mystacina tuberculata.jpg
Thyropteridae Miller, 1907 Murciélagos con alas de disco 5 Thyroptera discifera.jpg
Furipteridae J. E. Gray, 1866 Murciélago ahumado y murciélago sin pulgar 2 Furipterus horrens.jpg
Noctilionidae J. E. Gray, 1821 Murciélagos bulldog 2 Captive Noctilio leporinus.jpg
Mormoopidae Saussure, 1860 Murciélagos con cara de fantasma, espalda descubierta y bigote 18 Mormoops megalophylla.JPG
Phyllostomidae J. E. Gray, 1825 Murciélagos nariz de hoja del Nuevo Mundo 217 Phyllostomus discolor b.jpg
Vespertilionoidea J. E. Gray, 1821
FamiliaNombre inglésNumero de especiesFigura de imagen
Natalidae J. E. Gray, 1825 Murciélagos con orejas de embudo 12 Natalus stramineus.jpg
Molossidae Gervais en de Castelnau, 1855 Murciélagos de cola libre 126 Mormopterus beccarii astrolabiensis 1.jpg
Miniopteridae Dobson, 1875 Murciélagos de cola libre 38 Southern bentwing bat.jpg
Cistugidae Lack et al., 2010 Murciélagos de glándulas alares 2
Vespertilionidae J. E. Gray, 1821 Murciélagos Vesper 496 Vespertilio murinus 2.jpg

Cráneo y dentición

Un megabat preservado que muestra cómo encaja el esqueleto dentro de su piel

La forma de la cabeza y los dientes de los murciélagos puede variar según la especie. En general, los megamurciélagos tienen hocicos más largos, cuencas oculares más grandes y orejas más pequeñas, lo que les da una apariencia más parecida a la de un perro, que es la fuente de su apodo de "zorros voladores". [40] Entre los micro murciélagos, los hocicos más largos se asocian con la alimentación de néctar. [41] mientras que los murciélagos vampiro tienen hocicos reducidos para acomodar grandes incisivos y caninos. [42]

Los murciélagos pequeños que comen insectos pueden tener hasta 38 dientes, mientras que los murciélagos vampiro solo tienen 20. Los murciélagos que se alimentan de insectos de caparazón duro tienen menos dientes pero más grandes con caninos más largos y mandíbulas inferiores más robustas que las especies que se alimentan de insectos de cuerpo más blando. En los murciélagos que se alimentan de néctar, los caninos son largos mientras que los pómulos están reducidos. En los murciélagos frugívoros, las cúspides de los dientes de las mejillas están adaptadas para el aplastamiento. [41] Los incisivos superiores de los murciélagos vampiros carecen de esmalte , lo que los mantiene afilados. [42] La fuerza de mordedura de los murciélagos pequeños se genera a través de una ventaja mecánica , lo que les permite morder a través de la armadura endurecida de los insectos o la piel de la fruta. [43]

Alas y vuelo

Los murciélagos son los únicos mamíferos capaces de un vuelo sostenido, en lugar de planear , como en la ardilla voladora . [44] El murciélago más rápido, el murciélago de cola libre mexicano ( Tadarida brasiliensis ), puede alcanzar una velocidad de avance de 160 km / h (100 mph). [45]

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Pequeño murciélago marrón despega y vuela

Los huesos de los dedos de los murciélagos son mucho más flexibles que los de otros mamíferos, debido a su sección transversal aplanada y a los bajos niveles de calcio cerca de sus puntas. El alargamiento de los dedos de los murciélagos, una característica clave necesaria para el desarrollo de las alas, se debe a la regulación positiva de las proteínas morfogenéticas óseas (Bmps). Durante el desarrollo embrionario , el gen que controla la señalización de Bmp, Bmp2 , está sujeto a una mayor expresión en las extremidades anteriores de los murciélagos, lo que resulta en la extensión de los dedos manuales. Esta alteración genética crucial ayuda a crear las extremidades especializadas necesarias para el vuelo motorizado. La proporción relativa de dedos de las extremidades anteriores de murciélagos existentes en comparación con los de los murciélagos fósiles del Eoceno no tiene diferencias significativas, lo que sugiere que la morfología de las alas de murciélago se ha conservado durante más de cincuenta millones de años. [46] Durante el vuelo, los huesos se someten a esfuerzos de flexión y cizallamiento ; las tensiones de flexión que se sienten son menores que en los mamíferos terrestres, pero la tensión de cizallamiento es mayor. Los huesos de las alas de los murciélagos tienen un punto de tensión de rotura ligeramente más bajo que los de las aves. [47]

Como en otros mamíferos, ya diferencia de las aves, el radio es el componente principal del antebrazo. Los murciélagos tienen cinco dedos alargados, que se irradian alrededor de la muñeca. El pulgar apunta hacia adelante y sostiene el borde delantero del ala, y los otros dedos sostienen la tensión que se mantiene en la membrana del ala. Los dígitos segundo y tercero van a lo largo de la punta del ala, lo que permite que el ala se tire hacia adelante contra la resistencia aerodinámica , sin tener que ser gruesa como en las alas de los pterosaurios . Los dígitos cuarto y quinto van desde la muñeca hasta el borde de fuga y repelen la fuerza de flexión causada por el aire que empuja la membrana rígida. [48] Debido a sus articulaciones flexibles, los murciélagos son más maniobrables y más diestros que los mamíferos deslizantes. [49]

Membranas de las alas ( patagia ) del murciélago orejudo de Townsend , Corynorhinus townsendii

Las alas de los murciélagos son mucho más delgadas y constan de más huesos que las alas de las aves, lo que permite a los murciélagos maniobrar con mayor precisión que estos últimos y volar con más sustentación y menos resistencia. [50] Al doblar las alas hacia sus cuerpos en el movimiento ascendente, ahorran un 35 por ciento de energía durante el vuelo. [51] Las membranas son delicadas, se desgarran con facilidad, [52] pero pueden volver a crecer y los desgarros pequeños sanan rápidamente. [52] [53] La superficie de las alas está equipada con receptores sensibles al tacto en pequeñas protuberancias llamadas células de Merkel , que también se encuentran en las yemas de los dedos humanos. Estas áreas sensibles son diferentes en los murciélagos, ya que cada bulto tiene un pequeño cabello en el centro, lo que lo hace aún más sensible y permite que el murciélago detecte y se adapte a los cambios en el flujo de aire; el uso principal es juzgar la velocidad más eficiente a la que volar y posiblemente también para evitar las pérdidas . [54] Los murciélagos insectívoros también pueden usar pelos táctiles para ayudar a realizar maniobras complejas para capturar presas en vuelo. [49]

El patagium es la membrana del ala; se extiende entre los huesos del brazo y los dedos, y baja por el costado del cuerpo hasta las extremidades traseras y la cola. Esta membrana de la piel consta de tejido conectivo , fibras elásticas , nervios , músculos y vasos sanguíneos . Los músculos mantienen la membrana tensa durante el vuelo. [55] La medida en que la cola de un murciélago está unida a un patagium puede variar según la especie, y algunas tienen colas completamente libres o incluso ninguna. [41] La piel del cuerpo del murciélago, que tiene una capa de epidermis y dermis , así como folículos pilosos , glándulas sudoríparas y una capa grasa subcutánea, es muy diferente de la piel de la membrana del ala. El patagium es una capa doble de epidermis extremadamente delgada; estas capas están separadas por un centro de tejido conectivo, rico en colágeno y fibras elásticas. La membrana no tiene folículos pilosos ni glándulas sudoríparas, excepto entre los dedos. [54] [56] Para los embriones de murciélago, la apoptosis (muerte celular) afecta solo a las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores retienen una membrana entre los dedos que se forma en las membranas de las alas. [57] A diferencia de las aves, cuyas alas rígidas ejercen tensión de flexión y torsión en los hombros, los murciélagos tienen una membrana de ala flexible que solo puede resistir la tensión. Para lograr el vuelo, un murciélago ejerce fuerza hacia adentro en los puntos donde la membrana se encuentra con el esqueleto, de modo que una fuerza opuesta lo equilibra en los bordes del ala perpendiculares a la superficie del ala. Esta adaptación no permite a los murciélagos reducir la envergadura de sus alas, a diferencia de las aves, que pueden plegar parcialmente las alas en vuelo, reduciendo radicalmente la envergadura y el área para el movimiento ascendente y el planeo. Por tanto, los murciélagos no pueden viajar largas distancias como los pájaros. [48]

Los murciélagos que comen néctar y polen pueden flotar, de manera similar a los colibríes . Los bordes de ataque afilados de las alas pueden crear vórtices , que proporcionan sustentación . El vórtice puede estabilizarse si el animal cambia las curvaturas de sus alas. [58]

Descansar y andar

Grupo de mega murciélagos posados

Cuando no vuelan, los murciélagos cuelgan boca abajo de sus pies, una postura conocida como posarse. [59] Los fémures están unidos a las caderas de una manera que les permite doblarse hacia afuera y hacia arriba en vuelo. La articulación del tobillo puede flexionarse para permitir que el borde posterior de las alas se doble hacia abajo. Esto no permite muchos movimientos además de colgarse o trepar a los árboles. [48] La mayoría de los megamurciélagos duermen con la cabeza hacia el vientre, mientras que la mayoría de los micro murciélagos duermen con el cuello doblado hacia atrás. Esta diferencia se refleja en la estructura de las vértebras cervicales o del cuello en los dos grupos, que son claramente distintos. [59] Los tendones permiten que los murciélagos traben sus pies cerrados cuando se cuelgan de un perchero. Se necesita fuerza muscular para soltarse, pero no para agarrarse a una percha o al sostenerse. [60]

Cuando están en el suelo, la mayoría de los murciélagos solo pueden gatear torpemente. Algunas especies, como el murciélago de cola corta menor de Nueva Zelanda y el murciélago vampiro común, son ágiles en el suelo. Ambas especies hacen pasos laterales (las extremidades se mueven una tras otra) cuando se mueven lentamente, pero los murciélagos vampiro se mueven con un paso saltador (todas las extremidades se mueven al unísono) a mayor velocidad, las alas plegadas se utilizan para impulsarlos hacia adelante. El murciélago vampiro probablemente desarrolló estos pasos para seguir a sus anfitriones, mientras que los murciélagos de cola corta se desarrollaron en ausencia de competidores mamíferos terrestres. La locomoción terrestre mejorada no parece haber reducido su capacidad para volar. [61]

Sistemas internos

Los murciélagos tienen un sistema circulatorio eficiente . Parecen utilizar un veneno particularmente fuerte, una contracción rítmica de los músculos de la pared venosa . En la mayoría de los mamíferos, las paredes de las venas proporcionan principalmente resistencia pasiva, manteniendo su forma a medida que la sangre desoxigenada fluye a través de ellas, pero en los murciélagos parecen apoyar activamente el flujo sanguíneo de regreso al corazón con esta acción de bombeo. [62] [63] Dado que sus cuerpos son relativamente pequeños y livianos, los murciélagos no corren el riesgo de que el flujo sanguíneo se les suba a la cabeza cuando se posan. [64]

Los murciélagos poseen un sistema respiratorio altamente adaptado para hacer frente a las demandas del vuelo motorizado, una actividad energéticamente agotadora que requiere un gran caudal continuo de oxígeno. En los murciélagos, el área de superficie alveolar relativa y el volumen sanguíneo capilar pulmonar son mayores que en la mayoría de los demás mamíferos cuadrúpedos pequeños. [65] Durante el vuelo, el ciclo respiratorio tiene una relación de uno a uno con el ciclo de batir de alas. [66] Debido a las restricciones de los pulmones de los mamíferos, los murciélagos no pueden mantener un vuelo a gran altitud. [48]

Las alas son membranas muy vascularizadas, los vasos sanguíneos más grandes son visibles a contraluz. [67]

Se necesita mucha energía y un sistema circulatorio eficiente para trabajar los músculos de vuelo de los murciélagos. El suministro de energía a los músculos involucrados en el vuelo requiere aproximadamente el doble de cantidad en comparación con los músculos que no usan el vuelo como medio de locomoción de los mamíferos. Paralelamente al consumo de energía, los niveles de oxígeno en sangre de los animales voladores son el doble que los de sus mamíferos terrestres. Dado que el suministro de sangre controla la cantidad de oxígeno suministrado a todo el cuerpo, el sistema circulatorio debe responder en consecuencia. Por lo tanto, en comparación con un mamífero terrestre del mismo tamaño relativo, el corazón del murciélago puede ser hasta tres veces más grande y bombear más sangre. [68] El gasto cardíaco se deriva directamente de la frecuencia cardíaca y el volumen sistólico de la sangre; [69] un microbat activo puede alcanzar una frecuencia cardíaca de 1000 latidos por minuto . [70]

Con su tejido membranoso extremadamente delgado, el ala de un murciélago puede contribuir significativamente a la eficiencia total del intercambio de gases del organismo. [56] Debido a la alta demanda de energía del vuelo, el cuerpo del murciélago satisface esas demandas intercambiando gas a través del patagio del ala. Cuando el murciélago tiene las alas extendidas, permite un aumento en la proporción de área de superficie a volumen. La superficie de las alas es aproximadamente el 85% de la superficie corporal total, lo que sugiere la posibilidad de un grado útil de intercambio de gases. [56] Los vasos subcutáneos de la membrana se encuentran muy cerca de la superficie y permiten la difusión de oxígeno y dióxido de carbono. [71]

El sistema digestivo de los murciélagos tiene diferentes adaptaciones según la especie de murciélago y su dieta. Como ocurre con otros animales voladores, los alimentos se procesan de forma rápida y eficaz para satisfacer la demanda de energía. Los murciélagos insectívoros pueden tener ciertas enzimas digestivas para procesar mejor los insectos, como la quitinasa para descomponer la quitina , que es un componente importante de los insectos. [72] Los murciélagos vampiro, probablemente debido a su dieta de sangre, son los únicos vertebrados que no tienen la enzima maltasa , que descompone el azúcar de malta , en su tracto intestinal. Los murciélagos nectívoros y frugívoros tienen más enzimas maltasa y sacarasa que los insectívoros, para hacer frente al mayor contenido de azúcar de su dieta. [73]

Las adaptaciones de los riñones de los murciélagos varían con sus dietas. Los murciélagos carnívoros y vampiros consumen grandes cantidades de proteínas y pueden producir orina concentrada ; sus riñones tienen una corteza delgada y papilas renales largas . Los murciélagos frugívoros carecen de esa capacidad y tienen riñones adaptados para la retención de electrolitos debido a su dieta baja en electrolitos; en consecuencia, sus riñones tienen una corteza gruesa y papilas cónicas muy cortas. [73] Los murciélagos tienen tasas metabólicas más altas asociadas con el vuelo, lo que conduce a una mayor pérdida de agua respiratoria. Sus grandes alas están compuestas por membranas altamente vascularizadas, lo que aumenta el área de superficie y conduce a la pérdida cutánea de agua por evaporación. [67] El agua ayuda a mantener el equilibrio iónico en la sangre, el sistema de termorregulación y la eliminación de desechos y toxinas del cuerpo a través de la orina. También son susceptibles a la intoxicación por urea en sangre si no reciben suficiente líquido. [74]

La estructura del sistema uterino en las hembras de murciélago puede variar según la especie, algunas tienen dos cuernos uterinos mientras que otras tienen una sola cámara principal. [75]

Sentidos

Ecolocalización

Los micro murciélagos y algunos megamurciélagos emiten sonidos ultrasónicos para producir ecos. La intensidad del sonido de estos ecos depende de la presión subglótica. El músculo cricotiroideo de los murciélagos controla la frecuencia del pulso de orientación, que es una función importante. Este músculo se encuentra dentro de la laringe y es el único músculo tensor capaz de ayudar a la fonación. [76] Al comparar el pulso saliente con los ecos que regresan, el cerebro y el sistema nervioso auditivo pueden producir imágenes detalladas del entorno del murciélago. Esto permite a los murciélagos detectar, localizar y clasificar a sus presas en la oscuridad. Los cantos de murciélagos son algunos de los sonidos de animales más fuertes en el aire y pueden variar en intensidad de 60 a 140 decibeles . [77] [78] Los micro murciélagos usan su laringe para crear ultrasonido y lo emiten por la boca y, a veces, por la nariz. Este último es más pronunciado en los murciélagos de herradura ( Rhinolophus spp.). Las llamadas de microbatos varían en frecuencia desde 14.000 hasta más de 100.000 Hz, y se extienden mucho más allá del rango de audición humana (entre 20 y 20.000 Hz). [79] Varios grupos de murciélagos han desarrollado extensiones carnosas alrededor y por encima de las fosas nasales, conocidas como hojas nasales , que desempeñan un papel en la transmisión del sonido. [80]

Principio de ecolocalización de murciélagos: el naranja es la llamada y el verde es el eco.

En la ecolocalización de ciclo de trabajo bajo, los murciélagos pueden separar sus llamadas y ecos de retorno por tiempo. Tienen que cronometrar sus breves llamadas para terminar antes de que regresen los ecos. Los murciélagos contraen los músculos del oído medio cuando emiten una llamada, por lo que pueden evitar ensordecerse. El intervalo de tiempo entre la llamada y el eco les permite relajar estos músculos, para que puedan escuchar el eco que regresa. [81] El retraso de los ecos que regresan permite al murciélago estimar el alcance de su presa. [79]

En la ecolocalización de ciclo de trabajo alto, los murciélagos emiten una llamada continua y un pulso y un eco separados en frecuencia. Los oídos de estos murciélagos están afinados a un rango de frecuencia específico. Emiten llamadas fuera de este rango para evitar ensordecer. Luego reciben ecos en el rango de frecuencia finamente sintonizado aprovechando el desplazamiento Doppler de su movimiento en vuelo. El desplazamiento Doppler de los ecos que regresan proporciona información relacionada con el movimiento y la ubicación de la presa del murciélago. Estos murciélagos deben lidiar con cambios en el desplazamiento Doppler debido a cambios en su velocidad de vuelo. Se han adaptado para cambiar su frecuencia de emisión de pulsos en relación con su velocidad de vuelo, por lo que los ecos aún regresan en el rango de audición óptimo. [82]

Además de la ecolocalización de las presas, las orejas de los murciélagos son sensibles al aleteo de las polillas , a los sonidos producidos por los insectos tibalatos y al movimiento de las presas que viven en el suelo, como los ciempiés y las tijeretas. La compleja geometría de las crestas en la superficie interna de las orejas de los murciélagos ayuda a enfocar con precisión las señales de ecolocalización y a escuchar pasivamente cualquier otro sonido producido por la presa. Estas crestas pueden considerarse el equivalente acústico de una lente de Fresnel y existen en una gran variedad de animales no relacionados, como el aye-aye , el galago menor , el zorro orejudo , el lémur ratón y otros. [83] [84] [85] Los murciélagos pueden estimar la elevación de su objetivo utilizando los patrones de interferencia de los ecos que se reflejan en el trago , un colgajo de piel en el oído externo. [79]

La polilla tigre ( Bertholdia trigona ) puede bloquear la ecolocalización de los murciélagos. [86] [87]

Mediante el escaneo repetido, los murciélagos pueden construir mentalmente una imagen precisa del entorno en el que se mueven y de su presa. [88] Algunas especies de polillas se han aprovechado de esto, como las polillas tigre , que producen señales de ultrasonido aposemáticas para advertir a los murciélagos que están químicamente protegidos y por lo tanto son desagradables. [86] [87] Las especies de polillas, incluida la polilla tigre, pueden producir señales para bloquear la ecolocalización de los murciélagos . Muchas especies de polillas tienen un órgano auditivo llamado tímpano , que responde a una señal de murciélago entrante haciendo que los músculos de vuelo de la polilla se contraigan de forma errática, enviando a la polilla a maniobras evasivas aleatorias. [89] [90] [91]

Visión

Los ojos de la mayoría de las especies de microbat son pequeños y están poco desarrollados, lo que conduce a una agudeza visual deficiente , pero ninguna especie es ciega. [92] La mayoría de los micro murciélagos tienen visión mesópica , lo que significa que pueden detectar la luz solo en niveles bajos, mientras que otros mamíferos tienen visión fotópica , lo que permite la visión de los colores. Los micro murciélagos pueden usar su visión para orientarse y mientras viajan entre sus lugares de descanso y de alimentación, ya que la ecolocalización es efectiva solo en distancias cortas. Algunas especies pueden detectar los rayos ultravioleta (UV). Como los cuerpos de algunos micro murciélagos tienen una coloración distinta, es posible que puedan discriminar colores. [44] [93] [94] [95]

Las especies de megabat a menudo tienen una vista tan buena, si no mejor, que la vista humana. Su vista está adaptada a la visión nocturna y diurna, incluida la visión de los colores. [95]

Magnetorecepción

Los micro murciélagos hacen uso de la magnetorrecepción , ya que tienen una alta sensibilidad al campo magnético de la Tierra , como lo hacen las aves. Los micro murciélagos usan una brújula basada en la polaridad, lo que significa que diferencian el norte del sur, a diferencia de las aves, que usan la fuerza del campo magnético para diferenciar latitudes , que pueden usarse en viajes de larga distancia. El mecanismo se desconoce, pero puede involucrar partículas de magnetita . [96] [97]

Termorregulación

Imagen termográfica de un murciélago usando aire atrapado como aislante

La mayoría de los murciélagos son homeotérmicos (tienen una temperatura corporal estable), con la excepción de los murciélagos vísperas (Vespertilionidae), los murciélagos de herradura (Rhinolophidae), los murciélagos de cola libre (Molossidae) y los murciélagos de alas dobladas (Miniopteridae), que ampliamente use heterotermia (donde la temperatura corporal puede variar). [98] En comparación con otros mamíferos, los murciélagos tienen una alta conductividad térmica . Las alas están llenas de vasos sanguíneos y pierden calor corporal cuando se extienden. En reposo, pueden envolver sus alas alrededor de sí mismos para atrapar una capa de aire caliente. Los murciélagos más pequeños generalmente tienen una tasa metabólica más alta que los murciélagos más grandes, por lo que necesitan consumir más alimentos para mantener la homeotermia. [99]

Los murciélagos pueden evitar volar durante el día para evitar el sobrecalentamiento en el sol, ya que las membranas de sus alas oscuras absorben la radiación solar. Es posible que los murciélagos no puedan disipar el calor si la temperatura ambiente es demasiado alta; [100] utilizan saliva para refrescarse en condiciones extremas. [48] Entre los megamurciélagos, el zorro volador Pteropus hypomelanus usa saliva y abanicando las alas para refrescarse mientras descansa durante la parte más calurosa del día. [101] Entre los micro murciélagos , el Yuma myotis ( Myotis yumanensis ), el murciélago de cola libre mexicano y el murciélago pálido ( Antrozous pallidus ) hacen frente a temperaturas de hasta 45 ° C (113 ° F) jadeando, salivando y lamiendo su pieles para promover el enfriamiento por evaporación; esto es suficiente para disipar el doble de su producción de calor metabólico. [102]

Los murciélagos también poseen un sistema de válvulas de esfínter en el lado arterial de la red vascular que corre a lo largo del borde de sus alas. Cuando están completamente abiertos, permiten que la sangre oxigenada fluya a través de la red capilar a través de la membrana del ala; cuando se contraen, derivan el flujo directamente a las venas, sin pasar por los capilares de las alas. Esto permite a los murciélagos controlar la cantidad de calor que se intercambia a través de la membrana de vuelo, lo que les permite liberar calor durante el vuelo. Muchos otros mamíferos utilizan la red capilar en orejas de gran tamaño con el mismo propósito. [103]

Letargo

Un murciélago tricolor ( Perimyotis subflavus ) en letargo

El letargo , un estado de actividad disminuida donde la temperatura corporal y el metabolismo disminuyen, es especialmente útil para los micro murciélagos, ya que usan una gran cantidad de energía mientras están activos, dependen de una fuente de alimento poco confiable y tienen una capacidad limitada para almacenar grasa. Por lo general, bajan la temperatura corporal en este estado a 6–30 ° C (43–86 ° F) y pueden reducir su gasto de energía entre un 50 y un 99%. Alrededor del 97% de todos los micro murciélagos utilizan letargo. [104] Los murciélagos tropicales pueden usarlo para evitar la depredación, reduciendo la cantidad de tiempo dedicado a la búsqueda de alimento y reduciendo así la posibilidad de ser capturados por un depredador. [105] Generalmente se creía que los megamurciélagos eran homeotérmicos, pero tres especies de pequeños megamurciélagos, con una masa de aproximadamente 50 gramos ( 1+34 onzas), se sabe que usan el letargo: el murciélago de flor común ( Syconycteris australis ), el murciélago de néctar de lengua larga ( Macroglossus minimus ) y el murciélago de nariz de tubo del este ( Nyctimene robinsoni ). Los estados tórpidos duran más en el verano para los megamurciélagos que en el invierno. [106]

Durante la hibernación , los murciélagos entran en un estado tórpido y disminuyen su temperatura corporal durante el 99,6% de su período de hibernación; incluso durante los períodos de excitación, cuando vuelven la temperatura corporal a la normalidad, a veces entran en un estado tórpido superficial, conocido como "excitación heterotérmica". [107] Algunos murciélagos se vuelven inactivos durante las temperaturas más altas para mantenerse frescos en los meses de verano. [108]

Los murciélagos heterotérmicos durante las migraciones largas pueden volar por la noche y entrar en un estado tórpido posándose durante el día. A diferencia de las aves migratorias, que vuelan durante el día y se alimentan durante la noche, los murciélagos nocturnos tienen un conflicto entre viajar y comer. La energía ahorrada reduce su necesidad de alimentarse y también disminuye la duración de la migración, lo que puede evitar que pasen demasiado tiempo en lugares desconocidos y disminuir la depredación. En algunas especies, es posible que las personas embarazadas no utilicen el letargo. [109] [110]

Tamaño

El murciélago más pequeño es el murciélago de nariz de cerdo de Kitti ( Craseonycteris thonglongyai ), que es 29–34 mm ( 1+18 - 1+38  pulgadas) de largo con una envergadura de 150 milímetros (6 pulgadas) y pesa 2–2,6 g ( 116 - 332  oz). [111] [112] También podría decirse que es la especie de mamífero más pequeña existente , junto a la musaraña etrusca . [113] Los murciélagos más grandes son algunas especies de Pteropus megabats y el zorro volador gigante de corona dorada ( Acerodon jubatus ), que puede pesar 1,6 kg ( 3+12  lb) con una envergadura de 1,7 m (5 pies 7 pulgadas). [114] Los murciélagos más grandes tienden a usar frecuencias más bajas y los murciélagos más pequeños, más altas para la ecolocalización; La ecolocalización de alta frecuencia es mejor para detectar presas más pequeñas. Las presas pequeñas pueden estar ausentes en la dieta de los murciélagos grandes, ya que no pueden detectarlas. [115] Las adaptaciones de una especie de murciélago en particular pueden influir directamente en los tipos de presas disponibles. [116]

Murciélagos para hacer carpas ( Uroderma bilobatum ) en Costa Rica

El vuelo ha permitido que los murciélagos se conviertan en uno de los grupos de mamíferos más distribuidos. [117] Aparte del Ártico alto, la Antártida y algunas islas oceánicas aisladas, los murciélagos existen en casi todos los hábitats de la Tierra. [118] Las áreas tropicales tienden a tener más especies que las templadas. [119] Las diferentes especies seleccionan diferentes hábitats durante las diferentes estaciones, que van desde las costas a las montañas y los desiertos, pero requieren refugios adecuados. Los refugios para murciélagos se pueden encontrar en huecos, grietas, follaje e incluso estructuras hechas por humanos, e incluyen "tiendas" que los murciélagos construyen con hojas. [120] Los megamurciélagos generalmente se posan en los árboles. [121] La mayoría de los micro murciélagos son nocturnos [122] y los megamurciélagos son típicamente diurnos o crepusculares . [123] [124] Se sabe que los micro murciélagos exhiben un comportamiento diurno en las regiones templadas durante el verano cuando no hay suficiente tiempo nocturno para alimentarse, [125] [126] y en áreas donde hay pocos depredadores aviares durante el día. [127] [128]

En las zonas templadas, algunos micro murciélagos migran cientos de kilómetros a las guaridas de hibernación invernal; [129] otros entran en letargo cuando hace frío, se despiertan y se alimentan cuando el clima cálido permite que los insectos estén activos. [130] Otros se retiran a las cuevas durante el invierno e hibernan hasta por seis meses. [130] Los micro murciélagos rara vez vuelan bajo la lluvia; interfiere con su ecolocalización y no pueden cazar. [131]

Alimentación y alimentación

Murciélago mexicano de lengua larga ( Choeronycteris mexicana ) bebiendo de un cactus

Las diferentes especies de murciélagos tienen diferentes dietas, que incluyen insectos, néctar, polen, frutas e incluso vertebrados. [132] Los megamurciélagos se alimentan principalmente de frutas, néctar y polen. [123] Debido a su pequeño tamaño, alto metabolismo y rápida quema de energía durante el vuelo, los murciélagos deben consumir grandes cantidades de comida para su tamaño. Los murciélagos insectívoros pueden comer más del 120 por ciento de su peso corporal, mientras que los murciélagos frugívoros pueden comer más del doble de su peso. [133] Pueden viajar distancias significativas cada noche, excepcionalmente hasta 38,5 km (24 millas) en el murciélago manchado ( Euderma maculatum ), en busca de alimento. [134] Los murciélagos utilizan una variedad de estrategias de caza. [115] Los murciélagos obtienen la mayor parte del agua de los alimentos que comen; muchas especies también beben de fuentes de agua como lagos y arroyos, vuelan sobre la superficie y sumergen sus lenguas en el agua. [135]

El quirópteros en su conjunto están en el proceso de perder la capacidad de sintetizar la vitamina C . [136] En una prueba de 34 especies de murciélagos de seis familias principales, incluidas las principales familias de murciélagos comedores de insectos y frutas, se descubrió que todas habían perdido la capacidad de sintetizarlo, y esta pérdida puede derivar de un ancestro común de murciélago, como una sola mutación. [137] [b] Al menos dos especies de murciélagos, el murciélago frugívoro ( Rousettus leschenaultii ) y el murciélago insectívoro ( Hipposideros armiger ), han conservado su capacidad de producir vitamina C. [138]

Insectos

La mayoría de los micro murciélagos, especialmente en áreas templadas, se alimentan de insectos. [132] La dieta de un murciélago insectívoro puede abarcar muchas especies, [139] , incluyendo moscas , mosquitos , escarabajos , polillas, saltamontes , grillos , termitas , abejas , avispas , moscas de mayo y frigáneas . [41] [140] [141] Un gran número de murciélagos de cola libre mexicanos ( Tadarida brasiliensis ) vuelan a cientos de metros sobre el suelo en el centro de Texas para alimentarse de las polillas migratorias. [142] Las especies que cazan insectos en vuelo, como el pequeño murciélago marrón ( Myotis lucifugus ), pueden atrapar un insecto en el aire con la boca y comérselo en el aire o usar las membranas de la cola o las alas para recoger al insecto. y llevarlo a la boca. [143] [144] El murciélago también puede llevar al insecto a su percha y comérselo allí. [145] Las especies de murciélagos de movimiento más lento, como el murciélago de orejas largas pardo ( Plecotus auritus ) y muchas especies de murciélagos de herradura, pueden tomar o recoger insectos de la vegetación o cazarlos desde perchas. [41] Los murciélagos insectívoros que viven en latitudes altas tienen que consumir presas con mayor valor energético que los murciélagos tropicales. [146]

Fruta y néctar

Un murciélago frugívoro egipcio ( Rousettus aegyptiacus ) llevando un higo

Comer frutas, o frugivoría, se encuentra en los dos subórdenes principales. Los murciélagos prefieren la fruta madura, arrancándola de los árboles con los dientes. Vuelan de regreso a sus perchas para comer la fruta, chupar el jugo y escupir las semillas y la pulpa al suelo. Esto ayuda a dispersar las semillas de estos árboles frutales, que pueden echar raíces y crecer donde los han dejado los murciélagos, y muchas especies de plantas dependen de los murciélagos para la dispersión de semillas . [147] [148] Se ha registrado que el murciélago frugívoro de Jamaica ( Artibeus jamaicensis ) lleva frutos que pesan 3-14 g ( 18 - 12  oz) o incluso tanto como 50 g ( 1+34  oz). [149]

Los murciélagos que comen néctar han adquirido adaptaciones especializadas. Estos murciélagos poseen hocicos largos y lenguas largas y extensibles cubiertas de finas cerdas que les ayudan a alimentarse de determinadas flores y plantas. [148] [150] El murciélago néctar de labios tubulares ( Anoura fistulata ) tiene la lengua más larga de todos los mamíferos en relación con el tamaño de su cuerpo. Esto es beneficioso para ellos en términos de polinización y alimentación. Sus lenguas largas y estrechas pueden penetrar profundamente en la forma de copa larga de algunas flores. Cuando la lengua se retrae, se enrolla dentro de la caja torácica. [150] Debido a estas características, los murciélagos que se alimentan de néctar no pueden recurrir fácilmente a otras fuentes de alimento en tiempos de escasez, lo que los hace más propensos a la extinción que otros tipos de murciélagos. [151] [152] La alimentación con néctar también ayuda a una variedad de plantas, ya que estos murciélagos sirven como polinizadores , ya que el polen se adhiere a su pelaje mientras se alimentan. Alrededor de 500 especies de plantas con flores dependen de la polinización de los murciélagos y, por lo tanto, tienden a abrir sus flores por la noche. [148] Muchas plantas de la selva tropical dependen de la polinización de los murciélagos. [153]

Vertebrados

El murciélago mayor ( Nyctalus lasiopterus ) usa sus grandes dientes para atrapar pájaros. [154]

Algunos murciélagos se alimentan de otros vertebrados, como peces, ranas, lagartijas, aves y mamíferos. [41] [155] El murciélago de labios flecos ( Trachops cirrhosus ) , por ejemplo, es hábil para atrapar ranas. Estos murciélagos localizan grandes grupos de ranas rastreando sus llamadas de apareamiento y luego sacándolas de la superficie del agua con sus afilados dientes caninos. [156] El murciélago noctámbulo mayor puede atrapar pájaros en vuelo. [154] Algunas especies, como el murciélago bulldog ( Noctilio leporinus ), cazan peces. Usan la ecolocalización para detectar pequeñas ondas en la superficie del agua, se abalanzan y usan garras especialmente agrandadas en sus patas traseras para agarrar a los peces, luego llevan a sus presas a un gallinero y las consumen. [157] Se sabe que al menos dos especies de murciélagos se alimentan de otros murciélagos: el murciélago espectral ( espectro de Vampyrum ) y el murciélago fantasma ( Macroderma gigas ). [158]

Sangre

El murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ) se alimenta de sangre ( hematofagia ).

Algunas especies, específicamente los murciélagos vampiro comunes, de alas blancas y patas peludas , se alimentan solo de sangre animal ( hematofagia ). El murciélago vampiro común se alimenta típicamente de grandes mamíferos como el ganado ; los vampiros de patas peludas y alas blancas se alimentan de pájaros. [159] Los murciélagos vampiro apuntan a las presas dormidas y pueden detectar la respiración profunda. [160] Los sensores de calor en la nariz les ayudan a detectar los vasos sanguíneos cerca de la superficie de la piel. [161] Perforan la piel del animal con los dientes, mordiendo un pequeño colgajo, [162] y lamen la sangre con la lengua, que tiene ranuras laterales adaptadas a este propósito. [163] Un anticoagulante en la saliva evita que la sangre se coagule . [162]

Depredadores, parásitos y enfermedades

Los murciélagos están sujetos a la depredación de aves rapaces , como búhos , halcones y halcones , y en refugios de depredadores terrestres capaces de trepar, como los gatos. [164] Los murciélagos que vuelan bajo son vulnerables a los cocodrilos . [165] Se sabe que veinte especies de serpientes tropicales del Nuevo Mundo capturan murciélagos, a menudo esperando en las entradas de los refugios, como las cuevas, a que los murciélagos pasen volando. [166] J. Rydell y JR Speakman argumentan que los murciélagos evolucionaron en la noche durante el período Eoceno temprano y medio para evitar a los depredadores. [164] Algunos zoólogos creen que la evidencia es equívoca hasta ahora. [167]

Un pequeño murciélago marrón con síndrome de nariz blanca.

Como la mayoría de los mamíferos, los murciélagos albergan varios parásitos internos y externos. [168] Entre los ectoparásitos , los murciélagos portan pulgas y ácaros , así como parásitos específicos como los murciélagos y las moscas de los murciélagos ( Nycteribiidae y Streblidae ). [169] [170] Los murciélagos se encuentran entre las pocas órdenes de mamíferos no acuáticos que no albergan piojos , posiblemente debido a la competencia de parásitos más especializados que ocupan el mismo nicho. [170]

El síndrome de la nariz blanca es una afección asociada con la muerte de millones de murciélagos en el este de Estados Unidos y Canadá. [171] La enfermedad lleva el nombre de un hongo blanco , Pseudogymnoascus destructans , que crece en el hocico, las orejas y las alas de los murciélagos afectados. El hongo se transmite principalmente de murciélago a murciélago y causa la enfermedad. [172] El hongo se descubrió por primera vez en el centro del estado de Nueva York en 2006 y se extendió rápidamente a todo el este de Estados Unidos al norte de Florida; Se han observado tasas de mortalidad del 90 al 100% en la mayoría de las cuevas afectadas. [173] Nueva Inglaterra y los estados del Atlántico medio , desde 2006, han sido testigos de especies enteras completamente extirpadas y otras con números que han pasado de los cientos de miles, incluso millones, a unos pocos cientos o menos. [174] Nueva Escocia, Quebec, Ontario y Nuevo Brunswick han sido testigos de muertes idénticas, con el gobierno canadiense haciendo preparativos para proteger a todas las poblaciones de murciélagos restantes en su territorio. [175] La evidencia científica sugiere que los inviernos más largos donde el hongo tiene un período más largo para infectar a los murciélagos resultan en una mayor mortalidad. [176] [177] [178] En 2014, la infección cruzó el río Mississippi, [179] y en 2017, se encontró en murciélagos en Texas. [180]

Los murciélagos son reservorios naturales de un gran número de patógenos zoonóticos , [181] incluida la rabia , endémica en muchas poblaciones de murciélagos, [182] [183] [184] histoplasmosis tanto directamente como en el guano, [185] virus Nipah y Hendra , [186 ] [187] y posiblemente el virus del ébola , [188] [189] cuyo reservorio natural aún se desconoce. [190] [191] Su alta movilidad, amplia distribución, longevidad, simpatía sustancial (superposición de rango) de especies y comportamiento social hacen que los murciélagos sean hospedadores favorables y vectores de enfermedades. [192] Las revisiones han encontrado diferentes respuestas sobre si los murciélagos tienen más virus zoonóticos que otros grupos de mamíferos. Una revisión de 2015 encontró que los murciélagos, roedores y primates albergaban significativamente más virus zoonóticos (que se pueden transmitir a los humanos) que otros grupos de mamíferos, aunque las diferencias entre los tres grupos mencionados anteriormente no fueron significativas (los murciélagos no tienen más virus zoonóticos que los roedores y primates). [193] Otra revisión de 2020 de mamíferos y aves encontró que la identificación de los grupos taxonómicos no tuvo ningún impacto en la probabilidad de albergar virus zoonóticos. En cambio, los grupos más diversos tenían una mayor diversidad viral. [194]

Parecen ser muy resistentes a muchos de los patógenos que portan, lo que sugiere un grado de adaptación a su sistema inmunológico. [192] [195] [196] Sus interacciones con el ganado y las mascotas, incluida la depredación por murciélagos vampiros, encuentros accidentales y la búsqueda de cadáveres de murciélagos, agravan el riesgo de transmisión zoonótica. [183] Los murciélagos están implicados en la aparición del síndrome respiratorio agudo severo (SRAS) en China, ya que sirven como hospedadores naturales de coronavirus , varios de una sola cueva en Yunnan , uno de los cuales se convirtió en el virus del SRAS. [185] [197] [198] Sin embargo, no causan ni propagan el COVID-19 . [199]

Estructura social

"> File:Bracken Bat Cave evening of 17 June 2017.ogvReproducir medios
Bracken Bat Cave , hogar de veinte millones de murciélagos de cola libre mexicanos

Algunos murciélagos llevan vidas solitarias, mientras que otros viven en colonias de más de un millón. [200] Por ejemplo, el murciélago de cola libre mexicano vuela más de mil millas hasta la cueva de 100 pies de ancho conocida como Cueva Bracken cada marzo a octubre, que alberga a unos asombrosos veinte millones de especies, [201] mientras que un murciélago con orejas de ratón lleva una vida casi completamente solitaria. [202] Vivir en colonias grandes reduce el riesgo de depredación de un individuo. [41] Las especies de murciélagos de zonas templadas pueden enjambrar en los sitios de hibernación a medida que se acerca el otoño. Esto puede servir para introducir a las crías en los sitios de hibernación, señalar la reproducción en los adultos y permitir que los adultos se reproduzcan con los de otros grupos. [203]

Varias especies tienen una estructura social de fisión-fusión , donde un gran número de murciélagos se congregan en un área de descanso, junto con la división y mezcla de subgrupos. Dentro de estas sociedades, los murciélagos pueden mantener relaciones a largo plazo. [204] Algunas de estas relaciones consisten en hembras emparentadas matrilinealmente y sus descendientes dependientes. [205] En determinadas especies, como el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ), pueden darse el intercambio de alimentos y el aseo mutuo , lo que refuerza los lazos sociales. [206] [207]

Comunicación

Acústica de los cantos de los murciélagos de cola libre mexicanos [208]

Los murciélagos se encuentran entre los mamíferos más vocales y producen llamadas para atraer parejas, encontrar compañeros de descanso y defender los recursos. Estas llamadas suelen ser de baja frecuencia y pueden viajar largas distancias. [41] [209] Los murciélagos de cola libre mexicanos son una de las pocas especies que "cantan" como pájaros. Los machos cantan para atraer a las hembras. Las canciones tienen tres frases: chirridos, trinos y zumbidos, el primero tiene sílabas "A" y "B". Las canciones de murciélago son muy estereotipadas pero con variaciones en el número de sílabas, el orden de las frases y las repeticiones de frases entre individuos. [208] Entre los murciélagos de nariz de lanza ( Phyllostomus hastatus ), las hembras producen fuertes llamadas de banda ancha entre sus compañeros de percha para formar un grupo de cohesión. Las llamadas difieren entre los grupos de descanso y pueden surgir del aprendizaje vocal. [210]

En un estudio sobre murciélagos frugívoros egipcios cautivos, los investigadores pudieron identificar el 70% de las llamadas dirigidas en cuanto a qué murciélago individual lo hizo, y el 60% podría clasificarse en cuatro contextos: peleas por la comida, empujones por la posición en su grupo de dormir. , protestando por los intentos de apareamiento y discutiendo cuando están sentados muy cerca uno del otro. Los animales emitían sonidos ligeramente diferentes cuando se comunicaban con diferentes murciélagos individuales, especialmente los del sexo opuesto. [211] En el murciélago cabeza de martillo de alta dimorfismo sexual ( Hypsignathus monstrosus ), los machos producen llamadas profundas, resonantes y monótonas para atraer a las hembras. Los murciélagos en vuelo emiten señales vocales para controlar el tráfico. Los murciélagos bulldog más grandes tocan la bocina cuando están en curso de colisión entre sí. [209]

Los murciélagos también se comunican por otros medios. Los murciélagos machos de hombros amarillos ( Sturnira lilium ) tienen glándulas de los hombros que producen un olor picante durante la temporada de reproducción. Como muchas otras especies, tienen cabello especializado para retener y dispersar secreciones. Tal cabello forma un collar llamativo alrededor del cuello de algunos machos megabat del Viejo Mundo. Los murciélagos machos con alas de saco mayor ( Saccopteryx bilineata ) tienen sacos en sus alas en los que mezclan secreciones corporales como saliva y orina para crear un perfume que rocían en los sitios de descanso, un comportamiento conocido como "salazón". La salazón puede ir acompañada de cantos. [209]

Reproducción y ciclo de vida

Grupo de murciélagos vampiro poliginosos

La mayoría de las especies de murciélagos son poligínicos , donde los machos se aparean con varias hembras. Los murciélagos pipistrelle, noctule y vampiro machos pueden reclamar y defender los recursos que atraen a las hembras, como los sitios de descanso, y aparearse con esas hembras. Los machos que no pueden reclamar un sitio se ven obligados a vivir en la periferia donde tienen menos éxito reproductivo. [212] [41] La promiscuidad , donde ambos sexos se aparean con múltiples parejas, existe en especies como el murciélago de cola libre mexicano y el murciélago marrón pequeño. [213] [214] Parece haber un sesgo hacia ciertos machos entre las hembras en estos murciélagos. [41] En algunas especies, como el murciélago de alas amarillas y el murciélago espectral, los machos y hembras adultos forman parejas monógamas . [41] [215] El apareamiento de lek , donde los machos se agregan y compiten por la elección de la hembra a través de la exhibición, es raro en los murciélagos [216] pero ocurre en el murciélago cabeza de martillo. [217]

En el caso de los murciélagos que viven en zonas templadas, el apareamiento tiene lugar a finales del verano y principios del otoño. [218] Los murciélagos tropicales pueden aparearse durante la estación seca. [219] Después de la cópula, el macho puede dejar un enchufe de apareamiento para bloquear el esperma de otros machos y así asegurar su paternidad. [220] En las especies que hibernan, se sabe que los machos se aparean con las hembras en letargo. [41] Las hembras de murciélago utilizan una variedad de estrategias para controlar el momento del embarazo y el nacimiento de las crías, para que el parto coincida con la capacidad máxima de alimentación y otros factores ecológicos. Las hembras de algunas especies han retrasado la fertilización, en la que los espermatozoides se almacenan en el tracto reproductivo durante varios meses después del apareamiento. El apareamiento se produce a finales del verano hasta principios del otoño, pero la fertilización no se produce hasta finales del invierno hasta principios de la primavera. Otras especies exhiben una implantación retardada , en la que el huevo se fertiliza después del apareamiento, pero permanece libre en el tracto reproductivo hasta que las condiciones externas se vuelven favorables para dar a luz y cuidar a la descendencia. [221] En otra estrategia, se producen tanto la fertilización como la implantación, pero el desarrollo del feto se retrasa hasta que prevalecen las buenas condiciones. Durante el desarrollo retrasado, la madre mantiene vivo el óvulo fertilizado con nutrientes. Este proceso puede continuar durante un largo período, debido al avanzado sistema de intercambio de gases. [222]

Pipistrelle común recién nacido, Pipistrellus pipistrellus

En el caso de los murciélagos que viven en zonas templadas, los nacimientos suelen tener lugar en mayo o junio en el hemisferio norte; los nacimientos en el hemisferio sur ocurren en noviembre y diciembre. Las especies tropicales dan a luz al comienzo de la temporada de lluvias. [223] En la mayoría de las especies de murciélagos, las hembras cargan y dan a luz una sola cría por camada. [224] Al nacer, un cachorro de murciélago puede pesar hasta el 40 por ciento del peso de la madre, [41] y la cintura pélvica de la hembra se puede expandir durante el parto ya que las dos mitades están conectadas por un ligamento flexible. [225] Las hembras suelen dar a luz en posición horizontal o con la cabeza hacia arriba, utilizando la gravedad para facilitar el parto. La cría emerge por detrás, posiblemente para evitar que las alas se enreden, y la hembra la acuna en las membranas de su ala y cola. En muchas especies, las hembras dan a luz y crían a sus crías en colonias de maternidad y pueden ayudarse unas a otras en el parto. [226] [227] [225]

La mayor parte del cuidado de un murciélago joven proviene de la madre. En las especies monógamas, el padre juega un papel. El amamantamiento, en el que una hembra amamanta a las crías de otra madre, ocurre en varias especies. Esto puede servir para aumentar el tamaño de la colonia en especies donde las hembras regresan a su colonia natal para reproducirse. [41] La capacidad de volar de un murciélago joven coincide con el desarrollo de un cuerpo adulto y la longitud de las patas delanteras. Para el pequeño murciélago marrón, esto ocurre aproximadamente dieciocho días después del nacimiento. El destete de las crías para la mayoría de las especies se lleva a cabo en menos de ochenta días. El murciélago vampiro común amamanta a su descendencia más allá de eso y los murciélagos vampiros jóvenes logran la independencia más tarde en la vida que otras especies. Esto probablemente se deba a la dieta a base de sangre de la especie, que es difícil de obtener todas las noches. [228]

Esperanza de vida

La vida útil máxima de los murciélagos es tres veces y media más larga que la de otros mamíferos de tamaño similar. Se han registrado seis especies que viven más de treinta años en la naturaleza: el murciélago de orejas largas marrón ( Plecotus auritus ), el murciélago marrón pequeño ( Myotis lucifugus ), el murciélago de Brandt ( Myotis brandti ), el murciélago de orejas de ratón menor ( Myotis blythii ) el murciélago de herradura mayor ( Rhinolophus ferrumequinum ) y el zorro volador indio ( Pteropus giganteus ). [229] Una hipótesis consistente con la teoría de la tasa de vida relaciona esto con el hecho de que ralentizan su tasa metabólica mientras hibernan ; los murciélagos que hibernan, en promedio, tienen una vida útil más larga que los murciélagos que no lo hacen. [230] [231] Otra hipótesis es que volar ha reducido su tasa de mortalidad, lo que también sería cierto para las aves y los mamíferos planeadores. Las especies de murciélagos que dan a luz a múltiples crías generalmente tienen una vida útil más corta que las especies que dan a luz a una sola cría. Las especies que se posan en cuevas pueden tener una vida útil más larga que las especies que no lo hacen debido a la disminución de la depredación en las cuevas. Un murciélago de Brandt macho fue recapturado en la naturaleza después de 41 años, lo que lo convierte en el murciélago más antiguo conocido. [231] [232]

Conservación

Estado de conservación de los murciélagos a partir de 2020 según la UICN (1314 especies en total) [233]

  En peligro crítico (1,6%)
  En peligro (6,3%)
  Vulnerable (8,3%)
  Casi amenazado (6,7%)
  Preocupación menor (58,0%)
  Datos deficientes (18,4%)
  Extinto (0,7%)

Grupos como Bat Conservation International [234] tienen como objetivo aumentar la conciencia sobre el papel ecológico de los murciélagos y las amenazas ambientales a las que se enfrentan. En el Reino Unido, todos los murciélagos están protegidos por las Leyes de Vida Silvestre y Campo , y molestar a un murciélago o su percha puede ser castigado con una fuerte multa. [235] En Sarawak , Malasia, "todos los murciélagos" [236] están protegidos por la Ordenanza de Protección de la Vida Silvestre de 1998 , [236] pero las comunidades locales todavía comen especies como el murciélago sin pelo ( Cheiromeles torquatus ). [237] Los seres humanos han causado la extinción de varias especies de murciélagos en la historia moderna, siendo la más reciente la pipistrelle de la Isla de Navidad ( Pipistrellus murrayi ), que fue declarada extinta en 2009. [238]

Mucha gente instaló casas para murciélagos para atraerlos. [239] La casa de murciélagos de la Universidad de Florida de 1991 es el gallinero artificial ocupado más grande del mundo, con alrededor de 400.000 residentes. [240] En Gran Bretaña, pastilleros de la Segunda Guerra Mundial de paredes gruesas y parcialmente subterráneos se han convertido para hacer perchas para murciélagos, [241] [242] y ocasionalmente se construyen casas para murciélagos especialmente diseñadas para mitigar el daño al hábitat causado por carreteras u otros desarrollos. [243] [244] Algunas veces se instalan puertas para las cuevas para limitar la entrada humana a las cuevas con especies de murciélagos sensibles o en peligro de extinción. Las puertas están diseñadas para no limitar el flujo de aire y, por lo tanto, para mantener el microecosistema de la cueva. [245] De las 47 especies de murciélagos que se encuentran en los Estados Unidos, se sabe que 35 utilizan estructuras humanas, incluidos edificios y puentes. Catorce especies usan casas para murciélagos. [246]

Los murciélagos se comen en países de África, Asia y la Cuenca del Pacífico. En algunos casos, como en Guam, los zorros voladores se han puesto en peligro al ser cazados para alimentarse. [247] Existe evidencia de que las turbinas eólicas crean suficiente barotrauma (daño por presión) para matar murciélagos. [248] Los murciélagos tienen los pulmones típicos de los mamíferos , que se cree que son más sensibles a los cambios repentinos de presión del aire que los pulmones de las aves , lo que los hace más propensos a una ruptura fatal. [249] [250] [251] [252] [253] Los murciélagos pueden sentirse atraídos por las turbinas, quizás buscando refugios, lo que aumenta la tasa de mortalidad. [249] Los disuasivos acústicos pueden ayudar a reducir la mortalidad de murciélagos en los parques eólicos. [254]

Relevancia cultural

Francisco Goya , El sueño de la razón produce monstruos , 1797

Dado que los murciélagos son mamíferos, pero pueden volar, se los considera seres liminales en varias tradiciones. [255] En muchas culturas, incluso en Europa, los murciélagos están asociados con la oscuridad, la muerte, la brujería y la malevolencia. [256] Entre los nativos americanos como Creek , Cherokee y Apache , el murciélago se identifica como un tramposo . [257] En Tanzania, se cree que una criatura alada parecida a un murciélago conocida como Popobawa es un espíritu maligno que cambia de forma y que ataca y sodomiza a sus víctimas. [258] En la mitología azteca , los murciélagos simbolizaban la tierra de los muertos, la destrucción y la decadencia. [259] [260] [261] Un cuento de Nigeria Oriental cuenta que el murciélago desarrolló sus hábitos nocturnos después de causar la muerte de su compañero, la rata de monte, y ahora se esconde durante el día para evitar ser arrestado. [262]

En algunas culturas existen representaciones más positivas de murciélagos. En China, los murciélagos se han asociado con la felicidad, la alegría y la buena fortuna. Se utilizan cinco murciélagos para simbolizar las "Cinco Bendiciones": longevidad, riqueza, salud, amor a la virtud y muerte pacífica. [263] El murciélago es sagrado en Tonga y a menudo se considera la manifestación física de un alma separable . [264] En la civilización zapoteca de Mesoamérica, el dios murciélago presidía el maíz y la fertilidad. [265]

Dios murciélago zapoteca , Oaxaca , 350–500 d. C.

Las Weird Sisters en Macbeth de Shakespeare usaron la piel de un murciélago en su brebaje. [266] En la cultura occidental , el murciélago es a menudo un símbolo de la noche y su naturaleza premonitoria. El murciélago es un animal primario asociado con personajes de ficción de la noche, tanto vampiros villanos , como el Conde Drácula y antes que él, Varney el Vampiro , [267] y héroes, como el personaje de DC Comics Batman . [268] Las novelas Silverwing de Kenneth Oppel narran las aventuras de un murciélago joven, [269] basada en el murciélago de pelo plateado de América del Norte. [270]

El murciélago se utiliza a veces como símbolo heráldico en España y Francia, apareciendo en los escudos de armas de las localidades de Valencia , Palma de Mallorca , Fraga , Albacete y Montchauvet . [271] [272] [273] Tres estados de EE. UU. Tienen un bate estatal oficial . Texas y Oklahoma están representados por el murciélago de cola libre mexicano, mientras que Virginia está representada por el murciélago orejudo de Virginia ( Corynorhinus townsendii virginianus ). [274]

Ciencias económicas

Los murciélagos insectívoros en particular son especialmente útiles para los agricultores, ya que controlan las poblaciones de plagas agrícolas y reducen la necesidad de usar pesticidas . Se ha estimado que los murciélagos salvan a la industria agrícola de los Estados Unidos entre $ 3.7  mil millones y $ 53  mil millones por año en pesticidas y daños a los cultivos. Esto también evita el uso excesivo de pesticidas, que pueden contaminar el medio ambiente circundante y pueden generar resistencia en las generaciones futuras de insectos. [275]

El estiércol de murciélago, un tipo de guano , es rico en nitratos y se extrae de las cuevas para su uso como fertilizante . [276] Durante la Guerra Civil de los Estados Unidos , se recolectaba salitre de las cuevas para fabricar pólvora ; Antes se pensaba que era guano de murciélago, pero la mayor parte del nitrato proviene de bacterias nitrificantes . [277]

El puente Congress Avenue en Austin, Texas , es el hogar de verano de la colonia urbana de murciélagos más grande de América del Norte, aproximadamente 1,500,000 murciélagos de cola libre mexicanos. Alrededor de 100.000 turistas al año visitan el puente al anochecer para ver a los murciélagos salir del gallinero. [278]

  • Detector de murciélagos

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